Папоротніковідние відкрита біологія

Папоротніковідние (Pterophyta) - відділ вищих рослин, відомий з девону і займає проміжне положення між псилофітами і голосеменнимі. На відміну від Моховидних папороті мають провідну тканину, що доставляє воду і поживні речовини до всіх органів. У папоротей є добре розвинене листя і стебло, у багатьох - кореневище (з додатковим корінням), проте немає ні квіток, ні насіння.

Папоротніковідние відкрита біологія
Будова папороті-орляка
Папоротніковідние відкрита біологія
Ще не розкрився лист папороті

Як і у всіх вищих рослин, для папоротніковідних характерно чергування двох поколінь з явним переважанням безстатевого (спорофіта). Спорофит папороті - трав'яниста або деревоподібна рослина з великими пір'ястими листям, спірально згорнутими в нирках. Характерно надзвичайна різноманітність форм; вони бувають підземними та надземними, прямостоячими і кучерявими, простими і гіллястими. Довжина стебел сучасних папоротей варіює від декількох сантиметрів до 25 м. Основну опорну функцію стебел виконують клітини кори. У папортника відсутня камбій. в зв'язку з чим у них не утворюються річні кільця, а зростання і міцність обмежені. Провідна тканина не так досконала, як у насіннєвих рослин: так, ксилема у більшості з них утворена не посудина, а трахеідамі, флоема - сітовідной клітинами, а не сітовідной трубками.

Листя (вайи) - зазвичай найбільш помітна частина папороті. Вважається, що вони походять від вільчаті розгалужень псилофітів в результаті їх сплощення, обмеження в зростанні і подальшої диференціації нижньої і верхньої листових поверхонь. Листя деяких гіменофіллових мають розміри всього 3-4 мм, в той час як у ціатейних їх довжина становить 5-6 м (кучеряве листя лігодіум досягають 30 м).

Папоротніковідние відкрита біологія
Можлива схема еволюції листа
Папоротніковідние відкрита біологія
Нижня сторона листа папороті

На нижньому боці аркуша дозрівають спорофілли, іноді зібрані в групи - Сорус. У деяких папоротей листя або їх окремі фрагменти диференційовані на зелені і спороносні. Спори потрапляють на землю і проростають в двостатеві гаметофити (заростки). Це ніжні недовговічні пластинки серцеподібної форми діаметром близько 1 см з розсіяними на поверхні статевими органами - антерідіямі і архегониями, в яких дозрівають гамети. Заросток вкорінюється одноклітинними ризоидами і здатний до фотосинтезу. Гамети виникають шляхом мітозу з материнських клітин. Архегонии виділяють хімічні речовини (наприклад, яблучну кислоту), які залучають сперматозоїди (хемотаксис). Запліднення зазвичай перехресне. Многожгутікових сперматозоїди з антеридия з капельножидкой водою потрапляють в архегонии; один з них запліднює яйцеклітину, в результаті чого утворюється зигота. Зигота інтенсивно ділиться, проростаючи прямо в архегонии в новий спорофіт; заросток ж в'яне і відмирає.

Папоротніковідние відкрита біологія
Сорус крупним планом

У деяких папоротей (їх називають разноспоровимі) утворюються спори двох типів. З дрібних чоловічих суперечка розвиваються чоловічі мікрозаросткі, які розносяться вітром. У них розвиваються спермії, які після дозрівання і розриву оболонки виходять у зовнішнє середовище. З більших жіночих суперечка (мегаспор), розвивається жіночий заросток з архегоніях, що містить яйцеклітину. Спермій потрапляє до яйцеклітини також з водою.

Спорофіти можуть розмножуватися також вегетативним шляхом. На листі, що лежать на землі, можуть утворюватися нові рослини, що вкорінюються потім в грунті.


Папоротніковідние відкрита біологія
Зліва направо: мараттіевие (карликова Маратта, ангіоптеріс Сміта), вужачкові (вужачка звичайна, Гроздовник простий)
Папоротніковідние відкрита біологія
Відбиток викопного папороті - кладоксіліі

Відділ папоротніковідние включає один клас, підрозділяється на вісім підкласів. Три з них (Protopteridiidae, Archaeopteridiidae, Noeggerathiidae) вимерли ще в пермі. Сучасних папоротніковідних близько десяти тисяч видів (300 родів). Найбільш примітивними серед них є відомі з карбону мараттіевие (Marattiidae, 1 сімейство, 6 пологів, 190 видів) і вужачкові (Ophioglossidae - 1 сімейство, 4 роду, 70 видів).

Папоротніковідние відкрита біологія
Справжні папороті. Верхній ряд, зліва направо: орляк звичайний, аспленій степової, щитовник чоловічий, криптограма кучерява. Нижній ряд, зліва направо: лігодіум, багатоніжка звичайна, циботиум Мензиса, страусове перо звичайне
Папоротніковідние відкрита біологія
Справжні папороті. Верхній ряд, зліва направо: аспленій північний, багаторядник списоподібний, Діксон антарктична, Віттар лінійна (звисає бахромою з дерева). Нижній ряд: міхурник ламкий, зубянка клубненосного, скребниця аптечна, листовик сколопендровий

Самий великий сучасний підклас - справжні папороті (Polypodiidae або Filicidae), відомий, в основному, з тріасу (деякі сімейства - з карбону) і нараховує до десяти тисяч видів. Справжні папороті розселені по всьому світу; особливо багато їх в тропічних дощових лісах. де вони складають важливий елемент гірської рослинності. У помірному поясі вони ростуть найчастіше в тінистих лісах, глибоких ярах і на болотах. Одні види папоротей посухостійкі і зустрічаються на сухих кам'янистих схилах і навіть в пустелі. Їх листя покриті шаром воску, густими волосками або лусочками, що запобігають втрати води. Листя інших видів складаються з одного шару клітин; відсутність пристосувань для захисту від висихання обмежує їх поширення місцями, постійно огортає туманом. Деякі папороті селяться на гілках дерев.

Папоротніковідние відкрита біологія
Зліва направо: марсилієві (МАРСИЛІЯ ЧОТИРИЛИСТА, пілюльніца шароносних), сальвініевие (сальвінія плаваюча, азолла каролинская)

Різноспорові папоротніковідние представлені двома підкласами: марсилієві (Marsileidae) - близько 70 видів, і сальвініевие (Salviniidae) - 2 сімейства, близько 15 видів; обидва підкласу - водні рослини, що прикріплюються до дна або плаваючі по поверхні води.

Господарське значення папоротей невелика. Деякі види - декоративні рослини в оранжереях. Стовбури деревовидних папоротей служать в тропіках будівельним матеріалом, а їх серцевину, багату крохмалем, використовують в їжу.