Сторінка 58 з 70
Загальні дані. У гл. 17 пояснювалося, що перші з'явилися нейрони були спеціалізованими поверхневими епідермальними клітинами (див. Рис. 17 - 3). В ході еволюції тіла нервових клітин у більшості аферентних нейронів мігрували в більш центрально розташовані і краще захищені ділянки в церебро-спінальних гангліях. Однак орган нюху є винятком з цього загального правила, тому що в нюхових зонах клітинні тіла аферентних нейронів лежать на поверхні тіла.
Є дві нюхові зони, по одній в кожній порожнини носа. Слизова оболонка, що вистилає порожнини носа в цих двох нюхових областях, утворює орган нюху. Тіла нейронів, розташованих в епітелії слизової оболонки в цій ділянці, дратуються різними запахами. Слід пам'ятати, що розташування тіл нейронів на поверхні тіла є для них більш небезпечним, ніж більш глибоке розташування, коли тільки аферентні волокна тягнуться до поверхні, так як при ураженні слизової оболонки в результаті травми або захворювання можуть зруйнуватися і тіла нейронів. Тому, як і можна було очікувати, нюх часто порушується, причому приблизно 1% обсягу функціональної інформації, переданої через нервові волокна нюхових нервів (що йдуть від рецепторів до мозку), втрачається щороку життя. Практично ж в результаті руйнування нюхового епітелію при інфекційних процесах, яким слизова оболонка носової порожнини так схильна до, може бути повністю втрачена функція нюхових рецепторів.
Анатомія. Слизова оболонка нюхових областей має жовтуватий колір через наявність пігменту; вона вистилає більшу частину даху кожної порожнини носа (рис. 23 - 1). Вона починається спереду від переднього кінця верхньої раковини (раковини мають вигляд вигнутих кісткових пластинок, покритих слизовою оболонкою, які тягнуться всередину від латеральної стінки кожної порожнини носа, як показано на рис. 23 - 1). Звідси нюхова область простягається назад приблизно на см. З даху кожної порожнини носа вона спускається також по обидва боки; по латеральної стороні вона поширюється майже по всій верхній раковині, а по медіальної приблизно на 1 см вниз по носовій перегородці.
Мікроскопічну будову нюхові ОБЛАСТЕЙ
Слизова оболонка органу нюху складається з високого багаторядного епітелію (рис. 23 - 2) і товстої власної платівки.
Епітелій утворений клітинами трьох видів: 1) нюховими рецепторними, 2) підтримують (опорними) і 3) базальними.
Нюхові рецепторні клітини. Ці клітини є видозмінені біполярні нейрони. Кожна клітина має тіло, від верхнього кінця якого до поверхні епітелію відходить дендрит, а від більш глибоко розташованого краю -аксон, що прямує у власну пластинку слизової (рис. 23 - 2). Як і підтримують їх опорні клітини, рецепторні клітини розташовуються перпендикулярно поверхні слизової; їх тіла затиснуті між підтримують клітинами таким чином, що ядра лежать в розширеній частині клітин, в нижній половині вистилання (рис. 23 - 2).
Мал. 23 - 2. Малюнок зрізу нюхового епітелію під світловим мікроскопом.
1 - нюхова булава, 2 - базальна клітина, 3 - підтримуюча клітка, 4 - нюхова клітина.
Дендрит кожної біполярної клітини піднімається в щілини між підтримують клітинами до поверхні, де він закінчується у вигляді потовщення, званого нюхової булавою, або нюхових бульбашкою (рис. 23 - 2). Останній являє собою колбовідних розширення, що виступає над поверхнею слизової оболонки. Трохи нижче поверхні нюхова булава з'єднується з прилеглими підтримують клітинами за допомогою міжклітинної контактного комплексу, причому на рівні zonula adherens цього комплексу, яка лежить нижче дуже щільною zonula occludens, в підтримуючих клітинах виявляється добре розвинена замикає пластинка (термінальна мережа) (рис. 23 - 3 ). У деяких ділянках поверхневі відділи сусідніх дендритів розташовуються дуже близько один до одного. На нюхових булавах є скупчення довгих нюхових війок, або волосків (рис. 23 - 3). Цитоплазма булав містить мітохондрії, мікротрубочки, елементи гладкого ЕПР і базальні тільця нюхових війок (на рис. 23 - 3 останні видно в поперечних і поздовжніх розрізах). У проксимальних відділах війок (а також базальних тільцях) мікротрубочки мають звичайне розташування. Однак вії на кінцях звужуються (рис. 23 - 3), і в дистальні, вузькі їх частини проникають тільки дві мікротрубочки. Більш того, ці довгі вії лежать уздовж поверхні вистилання, утворюючи нерівний шар, що покриває мікроворсинки, розташовані на апікальній поверхні підтримуючих клітин (рис. 23 - 3). Цей шар зволожується секретом нижчих залоз.
Неміелінізірованнимі аксон, який відходить від кожної рецепторной клітини, прямує вниз, у власну пластинку слизової оболонки, розташовану під нюховим епітелієм, і з'єднується з іншими аксонами, утворюючи пучки волокон нюхового нерва. Останні досягають нюхових цибулин (овальних утворень, які розвиваються у вигляді передніх виростів нюхової області мозку) через отвори в продірявленій платівці гратчастої кістки.
Мал. 23 - 3. Малюнок, що демонструє ультраструктуру нюхової булави і прилеглих ділянок нюхового епітелію (Frisch D. Am. J. Anat. 121, 87, 1967).
1 - базальні тільця, 2 - вії, 3 - мікроворсинки, 4 - замикає пластинка. 5 - мікротрубочки.
Підтримуючі клітини. Слово підтримують зазвичай використовується по відношенню до органів почуттів для позначення опорних клітин. Підтримуючі клітини нюхового епітелію високі клітини, велика частина яких має циліндричну форму (за винятком їх нерівномірно звужуються базальних відділів рис. 23 - 2). Вільна поверхня цих клітин покрита микроворсинками. Між підтримують клітинами розташовуються дендрити нюхових рецепторних клітин, що йдуть до поверхні (рис. 23 - 2). У цитоплазмі підтримуючих клітин міститься коричнево-жовтий пігмент, подібний до липофусцином, який і надає нюхової області її жовтий колір, помітний неозброєним оком. Ядра підтримують клітин мають овальну форму і блідо фарбуються. Вони лежать, утворюючи більш-менш один ряд, який йде паралельно поверхні і розташовується ближче до неї, ніж ширша зона округлих ядер, що належать рецепторних клітин (рис. 23 - 2). Глибше того ділянки, де розташоване ядро, кожна підтримуюча клітка кілька звужується, досягаючи базальної мембрани в проміжку між базальними клітинами (рис. 23 - 2).
Базальні клітини. Ці клітини, приблизно конічної форми, лежать на базальній мембрані, розташовуючись на певній відстані один від одного (рис. 23 - 2). За інтенсивністю забарвлення ядер цих клітин займають проміжне положення між ядрами підтримують і рецепторних клітин. Базальні клітини зазвичай розглядаються як щодо недиференційовані, резервні клітини, які при необхідності можуть дати початок новим підтримує клітинам. Є, однак, вказівки на те, що принаймні у деяких видів базальні клітини можуть давати початок і новим нюхових рецепторних клітин, причому останні здатні навіть встановлювати синаптичні зв'язки з нюховими цибулинами (Graziadei). Це може свідчити про наявність замісного механізму для нюхових рецепторних клітин. Дійсно, існування такого механізму є виправданим у зв'язку з положенням цих рецепторів на поверхні тіла, що робить їх дуже уразливими. Однак, так як невідомо жодного іншого механізму постнатального заміщення нервових клітин, це було б дуже істотним винятком із загального правила згідно з яким нейрони в постнатальному періоді не утворюються.
Lamina propria. Більш глибокі шари волокнисто-еластичної сполучної тканини, що утворює власну пластинку, містять численні вени і в деяких місцях нагадують еректильну тканина, будова якої обговорюється в наступному розділі.
Мал. 23 - 4. Носова раковина.
А. Мікрофотографія зрізу носової раковини при дуже малому збільшенні; в центрі видно тонка кістка; кров в венозних судинах має вигляд Темна ділянок. Б. Мікрофотографія частини слизової оболонки, що покриває раковину (середнє збільшення). У верхній частині зрізу можна бачити залози, а в нижній -великі венозні судини, розтягнуті кров'ю (показані стрілками).
Lamina propria містить також трубчасто-альвеолярні залози, звані боуменовой. Ці залози розташовуються тільки в нюхових областях, тому якщо їх виявляють десь в інших місцях, то вважається, що ці ділянки, можливо, раніше були нюховими областями і втратили свою нюхову функцію в зв'язку з пошкодженням. Головні секреторні клітини містять в цитоплазмі добре розвинений гладкий ендоплазматичнийретикулум. Прозорий, водянистий секрет, який виводиться по протоках на поверхню епітелію, володіє деякими ознаками рідкої слизу. Роль його, мабуть, полягає в постійному оновленні тонкого шару рідини, що омиває нюхові вії; так як останні є хеморецепторами, то речовини, що зумовлюють запахи, повинні розчинятися в цій плівці.
Механізм сприйняття запахів залишається неясним. Окремі нюхові рецептори реагують на широкий спектр речовин, які видають запахи. Розрізнення запахів безсумнівно вимагає розпізнавання в ЦНС окремих характерних наборів аферентних імпульсів, які передаються туди через нюхові цибулини від численних рецепторів.