1 Фізіологія нейрона
Основними елементами нейронної системи являють ся нервові клітини. Підтвердження клітинної тео рії будови нервової системи було отримано за допомогою на гою електронної мікроскопії, яка показала, що мем брану нервової клітини нагадує основну мембрану інших клітин. Вона представляється суцільний на всьому протязі поверхні нервової клітини і відокремлює її від інших клітин. Кожна нервова клітина являє ся анатомічної, генетичної та метаболічної оди ницей так само, як і клітини інших тканин організ ма. Поняття, що одиночна нервова клітина є основною функціональною одиницею, змінилося перед уявлення про те, що такий функціональної єдині цею є ансамбль тісно пов'язаних друг з дру гом нейронів. Нервова система складається з популя цій таких одиниць, які організовані в функціонально ональних об'єднання різного ступеня складності. У нервовій системі людини міститься близько 100 млрд нервових клітин. Оскільки кожна нервова клітина функціонально пов'язана з тисячами інших нейронів, то кількість можливих варіантів таких зв'язків близько до нескінченності. Нервову клітину слід рас розглядати як один з рівнів організації нервовій системи, сполучних молекулярний, сінаптічес кі, субклітинні рівні з надклеточнимі рівнями локальних нейронних мереж нервових центрів і фун кціональних систем мозку, які організовують поведінку.
Нервові клітини виконують ряд загальних неспеціфі чеських функцій, спрямованих на підтримку соб дарських процесів організації. Це обмін речовинами з навколишнім середовищем, освіта та витрачання енергії, синтез білків і ін. Крім того, нервові кліть ки виконують властиві тільки їм специфічні кі функції по сприйняттю, переробці і зберіганню інформації. Нейрони здатні сприймати інфор-мацію, переробляти (кодувати) її, швидко пере давати інформацію по конкретним шляхам, організовувати взаємодію з іншими нервовими клітинами, зберігати інформацію і генерувати її. Для вико нання цих функцій нейрони мають полярну організацію з поділом входів і виходів і содер жать ряд структурно-функціональних частин.
Тіло нейрона, яке пов'язане з відростками, яв ляется центральною частиною нейрона і забезпечує харчуванням інші частини клітини. Тіло вкрите сло істой мембраною, яка представляє собою два шари ліпідів з протилежної орієнтацією, утворюють щих матрикс, в який вкладено білки. Частина мембранних білків є глікопротеїнами з поліса харіднимі ланцюжками, виступаючими над зовніш ної поверхнею мембрани. Вони разом з вуглеводами утворюють гликокаликс - тонкий шар на поверх ності клітинної мембрани, який заповнює між клітинні щілини і сприяє створенню зв'язків між нейронами, розпізнаванню клітин, регуляції диф фузії через мембрану, обміну з зовнішнім середовищем. Тіло нейрона має ядро або ядра, що містять генети ний матеріал.
Ядро регулює синтез білків у всій клітці і контролює диференціювання молодих нервових клітин. При посиленні активності нейрона увеличи ється площа ядра і активізуються ядерно плазмові відносини. У цитоплазмі тіла нейрона міститься велика кількість рибосом. Одні рибо соми розташовуються вільно в цитоплазмі по одній або утворюють скупчення - «розетки», где.сінтезі руются білки, які залишаються в клітці. Інші Рибосоми прикріплюються до ендоплазматичного ретікулюм, який представляє внутрішню систему мембран, канальців, бульбашок. Прикріплені до мембран рибосоми синтезують білки, які потім транспортуються з клітки. Скупчення ен доплазматіческого ретікулюм з вбудованими в нього рибосомами становлять характерне для тіл нейронів освіту - субстанцію Нісль. Скупчення гладкого ендоплазматичного ретікулюм, в які не вбудовані рибосоми, складають сітчастий апарат Гол'джі; передбачається, що він має зна ня для секреції нейромедіаторів і нейромодулято- рів. Лізосоми являють собою укладені в мембрани скупчення різних гідролітичних ферментів, що розщеплюють безліч внутрішньо-і поза клеточнолокалізоважних речовин і беруть участь в процесах фагоцитозу і екзоцитозу. Важливими орга Неллі нервових клітин є мітохондрії - основні структури енергоутворення. На внутрішній мембрані мітохондрії містяться всі ферменти циклу лимонної кислоти - найважливішої ланки аероб ного шляху розщеплення глюкози, який в десятки разів ефективніше анаеробного шляху. Ферменти ланцюга перенесення електронів створюють енергію, яка йде на утворення АТФ і АДФ. Важливою особливістю енергетичного обміну нервових клітин є від присутність власних вуглеводів у формі глікогену. Нейрони хребетних використовують глюкозу, безхребетних - трегалозу. Високий рівень енерговитрат нервових клітин і відсутність власних запасів вуглеводів роблять їх особливо чутливими до порушен ня надходження крові, в якій міститься глю коза і кисень, необхідні для аеробного енергоутворення на мітохондріях. У нервових клітинах зі тримаються також мікротрубочки, нейрофіламенти і мікрофіламенти, що розрізняються діаметром. Мік ротрубочкі (діаметр 300 нм) йдуть від тіла нервової клітини в аксон і дендрити і являють собою внут ріклеточную транспортну систему. Нейрофіламен- ти (діаметр 100 нм) зустрічаються тільки в нервових клітинах, особливо в великих аксонах, і теж склад ляють частина її транспортної системи. Мікрофіламен ти (діаметр 50 нм) добре виражені в зростаючих відростках нервових клітин, вони беруть участь до деяких законів яких видах міжнейронних з'єднань.
Дендрити представляють собою древовидно-гілок щіеся відростки нейрона, його головне рецептивної полі, що забезпечує збір інформації, яка по ступає через сіналси від інших нейронів або прямо з середовища. При видаленні від тіла відбувається ветвле ня дендритів: число дендритних гілок увеличива ється, а діаметр їх звужується. На поверхні Дендро тов багатьох нейронів (пірамідні нейрони кори, клітини Пуркіньє мозочка і ін.) Є шипики. Шіпіковий апарат є складовою частиною сис теми канальців дендрита: у дендритах містяться мікротрубочки, нейрофіламенти, сітчастий апарат Гольджі і рибосоми. Функціональне дозрівання і початок активної діяльності нервових клітин Совпа дає з появою пгапіков; тривалий пре припиненням надходження інформації до нейрона веде до розсмоктування шипиків. Наявність шипиків повели чивает сприймає поверхню дендритів; так, площа дендритів клітин Пуркіньє мозочка близь ко 250 000 мкм 2. Мембрана дендритів за своїми свій ствам відрізняється від мембрани інших ділянок не рвно клітини і не здатна до швидкого і надійного проведення збудження.
Аксон є одиночним, зазвичай довжин ний вихідний відросток нейрона, службовець для бис Трог проведення збудження. (В структуру аксона входять початковий сегмент, аксональное волокно і телодендрій.) Аксональне волокно відрізняється посто янства діаметру по всій довжині. В кінці він може гілкуватися на велике (до 1000) кількість гілочок. Аксоплазма містить безліч мікротрубочок і нейрофиламентов, за допомогою яких здійснюва ється аксональниі транспорт хімічних речовин від тіла до закінчень (ортоградне) і від закінчень до тіла нейрона (ретроградний). Існує швидкий аксональниі транспорт зі швидкістю сотень міллімет рів на добу і повільний транспорт зі швидкістю не скільки міліметрів на добу. За аксону транспор тіруются речовини, необхідні для синаптичної передачі, пептиди, продукти нейросекреції. Залежно від швидкості проведення збудження розрізняють кілька типів аксонів, що відрізняються діаметром, наявністю або відсутністю мієлінової про лочки і іншими характеристиками.
Початковий сегмент аксона нейронів є тригерній зоною - місцем первісної генерації збудження. Ця ділянка нервової клітини на чинается від аксонного горбка і, воронкообразно звужуючись, переходить в початковий ділянку аксона, не покритий мієлінової оболонкою. Оскільки ця ділянка мембрани нейрона є найбільш возбу дімим, то тут зазвичай спочатку і виникає збудження, яке потім поширюється по аксону і тілу нейрона. Таких запускають порушено ня ділянок може бути кілька. Початковий сег мент аксона має важливе значення для интегратив ної діяльності нервової клітини. Телодендрій перед ставлять собою частину нервової клітини, яка здійснюватись з'єднання з іншими нейронами шляхом синаптичних контактів. Це кінцеві розгалужена ня - термінали аксона, які не покриті міє Линове оболонкою і закінчуються потовщеннями різної форми (булави, кільця / гудзики, чаші і ін.), Які входять складовою частиною в синапс. У стовщеннях локалізовано значну кількість бульбашок, розташованих вільно або вбудованих в пресинаптичні мембрани. Оскільки терміна чи аксона дуже тонкі і не покриті мієліну, то швидкість збудження в них значно менше, ніж в аксонах.
Взаємодія частин нервових клітин обеспечи кість реалізацію їх функцій за допомогою хімічних і електричних процесів. Хімічні процеси в нервових клітинах відрізняються високою інтенсівнос ма, складністю і різноманіттям. Поряд з уже від міченими особливостями енергетичного обміну, в нервових клітинах відбувається синтез білків (в тому числі специфічних) широкого спектра, функцио нально активних пептидів, медіаторів і модулято рів синаптичних процесів, продуктів нейросекреції. Електричні процеси мають найважливіше зна чення для інформаційної діяльності нервових - клітин і повинні бути расемотрени окремо.
1 Фізіологія нейрона 1 Фізіологія нейрона Основними елементами нейронної системи являються нервові клітини. Підтвердження клітинної теорії будови нервової системи було отримано за допомогою нагою електронної мікроскопії, яка показала,