В екології існує кілька моделей зростання популяцій (тобто закономірностей зміни чисельності популяції при її зростанні «від нуля»), головні з них - експоненціальна і логістична.
Модель експоненціального зростання описується J # 8209; подібної кривої: в умовах постійного надходження ресурсів швидкість зростання популяції збільшується і крива злітає вгору (рис. 15). Модель може бути описана рівнянням:
в якому Nt - чисельність популяції через черговий проміжок часу (t),
N0 - початкова чисельність,
е - основа натурального логарифма,
r - коефіцієнт розмноження (репродуктивний потенціал, різниця відносної народжуваності і відносної смертності, тобто число народжених або померлих особин віднесене до числа особин популяції на початку проміжку часу t).
Мал. 15. Експоненціальна модель зростання чисельності популяції одноклітинного організму, що ділиться кожні 4 години.
Щоб зростання популяції відповідав цій моделі, величина коефіцієнта r повинен бути постійною, тобто має бути постійним середня кількість нащадків на одну особину (якщо r = 0, тобто народжуваність дорівнює смертності, то чисельність популяції не зростає).
Залежно від величини r збільшення чисельності особин може бути швидким і досить повільним. Ч. Дарвін розрахував потенційні можливості зростання популяцій різних організмів при реалізації експоненційної моделі. За його оцінками, число нащадків однієї пари слонів - тварин, що розмножуються надзвичайно повільно, - через 750 років досягне 19 млн. Якщо ж звернутися до організмів, що живуть не так довго і розмножуються швидше, то цифри будуть ще більш вражаючими. У бактерій, які діляться кожні 20 хвилин, з однієї бактеріальної клітини через 36 годин може утворитися біомаса, яка покриє всю земну кулю шаром товщиною 30 см, а ще через 2 години - шаром в 2 м.
У природі експоненціальне зростання чисельності популяцій спостерігається в порівняно короткочасні періоди їхнього життя при особливо сприятливих умовах, коли постійно поповнюються ресурси. Так в озерах помірних широт навесні після танення льоду в поверхневому шарі води міститься багато біогенних елементів. З цієї причини після прогрівання води тут спостерігається швидке зростання чисельності діатомових і зелених водоростей. Однак він також швидко припиняється, коли ці ресурси виявляються витрачення і, крім того, зоопланктон почне активно виїдати водорості (тобто за рахунок регулювання щільності популяцій «знизу» і «зверху»).
Логістична модель зростання популяцій, описувана S # 8209; подібної кривої (повільне зростання - швидке зростання - повільне зростання, рис. 16), була запропонована також на початку 19 # 8209; го століття бельгійським математиком П. # 8209; Ф. Ферхюльста, а потім вже в 20 # 8209; е рр. нашого століття перевідкриття американськими вченими Р. Перл і Л. Рідом. П.В. Турчин вважає цю модель відображенням закону «самообмеження зростання будь-якої популяції».
Мал. 16. Логістична модель зростання популяції. К - гранична чисельність
Причини уповільнення зростання популяції можуть бути самими різними: виедание ресурсів, вплив ефекту скупченості (у гризунів при цьому знижується інтенсивність репродуктивного процесу), отруєння місцеперебування прижиттєвими виділеннями, виедание популяції хижаками і т.д.
Проте і ця крива є ідеалізацією, так як вкрай рідко проявляється в природі. Дуже часто після того, як зростання популяції вийде на плато (досягне межі К, що відповідає кількості ресурсів), відбувається раптове зменшення її чисельності, а потім популяція знову швидко зростає. Таким чином, її динаміка виявляється що складається з повторюваних логістичних циклів.
Така циклічна динаміка спостерігається, наприклад, в популяціях тундрових лемінгів, які харчуються мохами і лишайниками. Вони продовжують активну життєдіяльність під снігом і виїдають свою кормову базу настільки, що припиняють розмножуватися, а потім починають вмирати через брак паші. Після того, як мохи відросте, починається новий підйом чисельності лемінгів.
Можливі коливання чисельності популяції під впливом погодних умов, паразитів і хижаків.
Існує особливий варіант регулювання щільності популяцій, який називається «опортуністичних», тобто що не укладається в «правильні» закони, описані експоненційної або логістичної кривої.
У Експлерент (r # 8209; стратегів) відбуваються спалахи чисельності в тому випадку, якщо з'являються рясні ресурси. При цьому зростання чисельності відбувається або за рахунок того, що починають розвиватися особини з покояться діаспор (скажімо, грунтового банку насіння), або за рахунок масового «десанту» в стадії яєць (скажімо, мух, налетіли на труп тварини). Так як конкуренція в силу великої кількості ресурсів слабка то витративши їх достаток, популяція гине повністю.
У рослин # 8209; Експлерент при підвищенні щільності популяції конкуренція зростає, але самоізрежіваніе (як у дерев # 8209; віолентов) не відбувається, а зменшується розмір особин в десятки і сотні разів. При цьому рослини проходять весь життєвий цикл і здатні дати насіння.
Дж. Харпер (Harper, 1977) назвав такий тип регуляції щільності популяцій рослин # 8209; однорічників «пластичністю» і протиставив його самоізрежіваніе. Ці два типи регулювання щільності в популяціях рослин пов'язані переходом: у більшості видів з вторинними стратегіями при підвищенні щільності популяції відбувається одночасно і зменшення розміру особин, і самоізрежіваніе.
На знанні цих закономірностей побудовано обгрунтування норми висіву культурних рослин. Спочатку при збільшенні норми висіву урожай зростає, але потім починає знижуватися (рис. 17). Вибирається та норма висіву, яка забезпечує максимальний урожай. Втім, іноді її кілька завищують, щоб культурні рослини могли пригнічувати популяції бур'янів. При посиленні гербицидного контролю в цьому немає необхідності.
Мал. 17. Залежність врожаю пшениці від норми висіву при оптимальних екологічних умовах.
1. Охарактеризуйте експонентну модель зростання популяції.
2. Чому модель експоненціального зростання рідко спостерігається в природних популяціях?
3. З яких фаз складається логістична модель зростання популяції?
4. Які причини викликають циклічну динаміку популяцій?
5. Які популяції називаються опортуністичними?