Дарвін стверджував, що перевага поведінки, еволюціонував за допомогою статевого відбору, полягає головним чином в задоволенні вибору самок. Однак він не пояснював, чому таке перевагу самок зростала або підтримувалося всередині популяції. Існує багато прикладів, коли прикраси самців і їх поведінка при догляді еволюціонували в результаті статевого відбору (рис. 8.6). Самці, які домагалися більшого успіху в залученні самок завдяки особливим ознаками, мабуть, ставали батьками більшого числа нащадків, ніж менш при-
Мал. 8.6. Самець і самка африканської райського пгіпи (Vidua paradisea). Після закінчення шлюбного сезону оперення самця стає схожим на оперення самки. (За Halliday, 1980.)
кательня самці, і таким чином передавали свої ознаки наступному поколінню. Ясно, як самці отримували перевагу, набуваючи привабливі риси, але важко сказати, чому самки повинні були отримувати перевагу, вибираючи самців з ознаками, безразліч-
ними для виживання і навіть, можливо, невигідними з точки зору природного відбору. Наприклад, відростання величезного хвоста у павича (Pavo cristatus) вимагає великих витрат як поживних речовин, так і енергії. Він громіздкий і, ймовірно, заважає рятуватися від хижаків, іншими словами, це - перешкода. Чому ж тоді самки павича не люблять спаровуватися з самцями, у яких менше вантаж, що перешкоджає виживанню?
Фішер (Fischer, 1930) запропонував найбільш популярне пояснення межполового відбору. Він звернув увагу на те, що самки, які спаровуються з привабливими самцями, мабуть, матимуть і привабливих синів за умови, що привертають ознаки успадковуються. Ці сини в свою чергу будуть успішно залучати самок і розмножуватися. Тому у будь-який самки, що вибрала статевого партнера через його сексуальної привабливості, ймовірно, буде більше онуків, ніж у самки,
яка злучається з менш привабливим самцем. Насправді не важливо, який ознака привабливий для самок, за умови, що він не дуже суперечить природному відбору. Фішер припустив, що спочатку самки залучаються ознаками самців, важливими для виживання, і що ці ознаки непомірно розвиваються в процесі еволюції завдяки дії межполового відбору. Наприклад, самки птахів, можливо, надають перевагу самцям з добре розвиненим оперенням, оскільки це не тільки безпосередньо важливо для виживання, так як покращує літальні здатності, а й тому, що самець може дозволити собі витрачати час на підтримку оперення в хорошому стані. Якщо таке перевагу самок закріпилося в популяції, майже будь-який вирішальною ознака оперення може гипертрофироваться і еволюціонувати в «сверхопереніе», не пов'язане з виживанням окремого самця. Фішер визнавав, що взаємодія привабливості самців і переваги самок повинні привести до прискорення еволюції конкретної форми, що в кінцевому рахунку зазвичай перевіряється природним відбором.
Дарвін вважав, що самка вибирає статевого партнера, тоді як самці змагаються, намагаючись залучити її увагу. Це зазвичай справедливо по відношенню до всього царства тварин, проте є й винятки. Зазвичай самка робить найбільший внесок в процес розмноження. Вона забезпечує розвиваються зародків харчуванням і може присвячувати більшу частину свого часу турботі про дитинчат. Можна очікувати, що перед тим, як зробити такий великий внесок, самка зробить певних запобіжних заходів. Особливо важливо, щоб вона спарилася з самцем свого виду, який здатний повною мірою виконати свої функції і забезпечити її нащадків цінними для виживання ознаками.
Однак у деяких видів значний внесок в розмноження вносять самці. У трехиглой Колюшкі (Gasterosteus aculeatus), наприклад, самець визначає територію, яку захищає від інших самців. Він будує гніздо і доглядає за кожною зрілої самкою, яка запливає на його територію. Якщо самка відкладає в гніздо ікру, то самець запліднює її і потім енергійно виганяє цю самку зі своєї території. Турбота про ікру та молоді цілком лежить на самця. Хоча між самцями і існує конкуренція за територію і самок, вони вибирають, яких самок пускати на свою територію. Тільки самкам, готовим до метання ікри, дозволяється наблизитися до гнізда. Таким чином, вибір статевого партнера частково належить самцеві. Однак для самця найважливіше захист від набігів інших самців, що намагаються вкрасти ікру і зруйнувати гніздо (Woolton, 1976). Таким чином, будь-яка помилка при визначенні, хто вторгся на його територію, може мати для самця серйозні наслідки. Самка Колюшкі також може виробляти вибір, і деякими дослідниками показано, що самки воліють відкладати ікру в гнізда самців, де вона вже є (Ridley, Rechten, 1981).
Дарвін (1871) був переконаний, що відмінності між статями (статевий диморфізм) - це результат статевого відбору.
«Існує безліч інших органів і інстинктів [у самців], які, мабуть, розвиваються завдяки статевому відбору,-такі, як зброя нападу і засоби захисту самців під час їх поєдинків і переслідування суперників, їх хоробрість і войовничість, їх різні прикраси, їх винахідливість при виробництві сигналів голосом або за допомогою різних пристосувань, їх залози для виділення пахучих речовин, велика частина цих органів служить тільки для залучення або збудження самки. Зрозуміло, що ці ознаки є результатом статевого а не звичайного відбору, оскільки неозброєний, неукрашенним або непривабливий самець так зростав би в битві за життя і в залишенні численного потомства, але не в присутності багато наділених самців. Ми можемо зробити висновок, що це відбувається випадково, тому що самки, які неозброєний і неукрашени, пристосовані до виживання і продовження роду ».
У разі межполового відбору нам, очевидно, слід очікувати, що представники різних статей будуть відрізнятися за морфології і поведінки. Як ми бачили, суперництво самців призводить до відбору таких ознак, як великі розміри тіла, зброю і агресивність, які допомагають їх власникам в конкуренції за самок, менших, ніж самці, за розмірами, менш агресивних і неозброєних.
У разі межполового відбору довід Дарвіна полягає в тому, що у самців розвиваються особливі прикраси і поведінку, які залучають самок і які тому зберігаються завдяки статевому відбору. Оскільки самці конкурують за прихильність самок, самки можуть вибирати з приблизно рівноцінних самців, і тому самки не піддаються селективного тиску на статеву привабливість. Хоча деякі види дають хороші приклади таких доводів (див. Рис. 8.6), ряд питань все ще чекає відповіді. Чому статевої диморфізм звичайний у моногамних видів, якими є більшість птахів і у яких можливості для самок вибирати статевого партнера жорстко обмежені в порівнянні з полігамними видами? Якою мірою статевий диморфізм визначається статевим відбором і в якій мірі - природним відбором?
З часу Дарвіна на ці питання намагаються знайти відповіді. Однак останнім часом підхід змінився. Замість спроб пояснити відмінності між статями статевим або природним відбором ми можемо припустити, що ознаки статі в значній мірі є асиметричними, і тоді шукати еволюційні наслідки, що випливають з цього основного факту.
Основна ознака статевого розмноження полягає в тому, що воно включає в себе злиття двох гамет, які утворюють зиготу, а з неї розвивається нова особина. Гамети утворюються у батька і матері і зазвичай мають форму маленького спермия і великого яйця. Можна уявити, що початково гамети були одного розміру, як у деяких найпростіших, таких, як Paramecium. На ранніх стадіях еволюції в розмірах гамет, ймовірно, було генетичну різноманітність, і тоді великі гамети продукували великі зиготи, у яких шанси вижити були краще внаслідок більшого запасу поживних речовин. Тому можна очікувати, що природний відбір сприяв великим гаметам. Якщо це дійсно мало місце, то негайно почався відбір маленьких гамет, які знаходили великих партнерів і зливалися з ними, по суті паразитуючи на їх запасах поживних речовин. Таким чином, маленькі гамети виживали, якщо тільки вони ставали дуже рухливими і могли вибирати між великими і дрібними партнерами. Ця теорія еволюційного походження яйця і сперми, вперше запропонована Паркером і ін. (Parker et al. 1972), широко прийнята як пояснення того факту, що по суті всі сучасні тварини, розмножуються статевим шляхом, виробляють яйця і спермін (Krebs, Davies, 1981 ).
У самців утворюється багато маленьких сперміїв, а самки продукують великі яйця в щодо малій кількості. Хоча і те й інше, можливо, вимагає приблизно однакових енергетичних витрат, різниця в кількості гамет означає, що спермін повинні конкурувати за можливість запліднити яйце. Самець може підвищити успіх розмноження, запліднюючи багато самок, з відносно невеликими витратами на кожну самку. Успіх розмноження самки при цьому залежить від числа і життєздатності яєць, які вона виробляє. Самка може дотримуватися стратегії виробництва великої кількості яєць, вкладаючи трохи в кожне і відкладаючи їх в умовах, в яких принаймні у деяких є шанс бути заплідненими і в кінцевому рахунку вижити. Інший шлях - виробляти менше яєць і робити більший внесок в кожне яйце, таким чином збільшуючи шанс кожного вижити, і в цьому випадку можна очікувати, що самка буде дуже обачно обирати собі партнера, так як вона занадто багато втратить при незадовільному партнерство. У світі тварин можна виявити обидва крайніх типу цих
стратегій. Однак більшість видів дотримуються будь-якого проміжного типу, при цьому найкраща стратегія для виду визначається в основному його екологічним оточенням. Трайверс (Trivers, 1972) першим пов'язав статеве суперництво з розмірами витрат на відтворення потомства. Він використовував термін батьківський внесок, щоб кількісно оцінити необхідний час і ресурси, що витрачаються на вирощування кожного нащадка. Трайверс говорив, що «там, де один підлогу вкладає значно більше, ніж інший, представники останнього будуть конкурувати між собою за можливість спаровуватися з представниками першого». Гострота конкуренції залежить, однак, від ряду факторів. Багато що, очевидно, залежить від відносного числа самців і самок, готових до розмноження, яке в свою чергу залежить від співвідношення самців і самок в популяції (співвідношення статей) і всієї системи розмноження, типовою для даного виду. У гл. 10 показано, що типи систем розмноження і батьківського піклування тісно пов'язані. Співвідношення статей всередині популяції зазвичай 1: 1 і визначається еволюційними причинами, які вперше сформулював Фішер (Fischer, 1930).
Ми бачили, що статевий диморфізм може посилюватися в результаті відбору здатності самців залучати самок і конкурувати з суперниками. Однак існує ряд інших шляхів, за якими могли еволюціонувати відмінності між статями. У видів, що дають невелику потомство, на вирощування якого вони витрачають значні зусилля і час, самки можуть мати спеціальні пристосування, пов'язані з турботою про дитинчат. Самки ссавців дають очевидний приклад цього, оскільки у них розвинуті не тільки спеціальні пристосування, що дозволяють зберігати розвиваються зародки всередині тіла і годувати новонароджених молоком, а й розвинене досконало материнське поведінку. Самці ссавців не в змозі проявляти таку батьківську турботу, яка властива самкам. Тому неминуче різні ролі, що грають кожним батьком в розмноженні. Такі відмінності сприяють посиленню статевого диморфізму, так як самці і самки виявляються пристосованими до відповідної ролі завдяки дії природного відбору.
моногамних качок самки зазвичай набагато менше самців. Самка цього виду одна насиджує яйця, тому абсолютно очевидна корисність у виборі для гнізда нори з вузьким входом як захист від хижаків (Bergman, 1965). Таким чином, природний відбір, сприяючи розвитку статевого диморфізму, може діяти безліччю різних способів.