Метаморфоз (від грец. Metamórphosis - перетворення)
у рослин, видозміни основних органів рослини, пов'язані зазвичай зі зміною виконуваних ними функцій або умов функціонування. М. відбувається в онтогенезі рослини і полягає в зміні ходу індивідуального розвитку органу, яке виробилося і закріпилося в процесі еволюції. М. найбільше схильні до втеча в цілому і лист як його бічний орган, що пов'язано з різноманітністю впливають на них умов середовища (рис. 1. 2). Найчастіше М. типового надземного пагона з зеленим листям викликаний недоліком вологи і спостерігається у рослин посушливих областей і місць існування. Так, у стеблових сукулентів (Див. Сукуленти) (наприклад, кактусів і африканських молочаїв) м'ясисте стебло став водозапасающими і фотосинтезуючим органом, в пазухах недорозвинених листя на ньому розвиваються укорочені пагони з пучком колючок; завдяки безлистої у кактусів різко зменшується загальна випаровуються поверхню втечі. Зменшення випаровує спостерігається і при таких М. надземних пагонів, як кладодії (Див. Кладодій) (наприклад, у спаржі) і Філокладії (наприклад, у рускусу). Функцію фотосинтезу в цьому випадку виконує жорсткий сухуватий стебло, який нерідко стає плоским і навіть листоподібним. Іноді відбувається М. не всіх, а тільки частини пагонів, наприклад в дерев'янисті безлисті колючки (глід, гледичия). У ліан, що мешкають в умовах підвищеної вологості і нестачі світла, надземні пагони можуть перетворюватися в вусики - органи лазіння (наприклад, у пасифлори, винограду, у яких в вусики перетворена частина суцвіть). Нерідко М. піддаються тільки листя (наприклад, колючки, що сидять на звичайних стеблах барбарису, вусики бобових). У вусик перетворюється або вся листова пластинка (у деяких видів чини), або тільки частина листочків складного листа (у гороху і ін.). У комахоїдних рослин (Див. Комахоїдні рослини) листя перетворюються в своєрідні пастки для комах. У т. Н. філлодійних акацій листові пластинки можуть не розвиватися і функцію фотосинтезу виконують жорсткі сплощень черешки листя - філлодіямі (Див. філлодіямі).
Для багаторічних, головним чином трав'янистих, рослин звичайний М. підземних втеч, що забезпечує переживання несприятливого періоду, відновлення зростання і вегетативне розмноження. Це - запасають органи, які не мають зеленого листя, але забезпечені нирками: кореневища, бульби, цибулини або клубнелуковіци. М. коренів зазвичай пов'язаний з гіпертрофією запасающей функції (наприклад, освіту коренеплодів) або зі специфічною діяльністю коріння в надземної середовищі (наприклад, повітряні коріння епіфітів, дихальне коріння мангрових) (рис. 3).
Метаморфізує втечею, пристосованим до насіннєвому розмноженню, є також квітка: чашолистки, пелюстки, тичинки і плодолистики за способом виникнення відповідають листю, а квітколоже - стеблу. Це підтверджується випадками проростання квітки (проліферація (Див. Проліферація)), наприклад у троянди, гравілату.
Уявлення про М. органів рослини складалися головним чином у зв'язку з прагненням зрозуміти природу квітки. Спроби такого роду робилися італ. ботаніком А. Чезальпіно (16 ст.), ньому. ботаніком І. Юнгом (17 в.). Термін «М» введений в науку К. Ліннеєм (Див. Лінней) (1755), який помилково вважав, що частини квітки утворюються внаслідок М. різних тканин стебла. К. Ф. Вольф (1759) вперше описав формування зачатків листя і частин квітки на конусі наростання втечі і т. О. показав їх гомологію. Вчення про М. було сформульовано І. В. Гете (1790), який розумів під М. процес зміни листа в ході онтогенезу рослини. Ідеї Гете були використані для пояснення утворення метаморфізували, в філогенезу різних систематичних груп рослин.
М. може відбуватися на різних етапах розвитку органу. У багатьох трав'янистих рослин втеча спочатку розташовується на поверхні землі і несе зелені асиміляційні листя, а потім втрачає їх, утворює додаткові корені і поступово занурюється в грунт, перетворюючись в запасающий підземний орган - кореневище. Так відбувається справжній М. - перетворення одного органу в інший зі зміною форми і функції. У більшості ж випадків метаморфизируют недорослий органи, а їх зачатки. Детермінація зачатка органу, що визначає його остаточний вигляд і відбувається на різних етапах його розвитку, згідно з уявленнями сов. фізіолога Д. А. Сабініна, пов'язана з накопиченням певних фізіологічно активних речовин і залежить від ряду зовнішніх і внутрішніх факторів.
Літ .: Серебряков І. Г. Морфологія вегетативних органів вищих рослин, М. 1952; Федоров А. А. Кірпічніков М. Е. Артюшенко З. Т. Атлас по описової морфології вищих рослин, т. 1-2, М. - Л. 1956-62; Гете І. В. Вибрані твори з природознавства, М. 1957; Сабінін Д. А. Фізіологія розвитку рослин, М. 1963; Первухіна Н. В. Проблеми морфології і біології квітки, Л. 1970. Наступні
Т. І. Серебрякова.
У тварин метаморфозом, або метаболіт, називається глибоке перетворення будови організму в період постембріонального розвитку. М. пов'язаний зазвичай з різкою зміною умов існування і способу життя тварини протягом його індивідуального розвитку - онтогенезу, наприклад з переходом від свободноплавающего до прикріпленого способу життя, від водного - до наземного або повітряного і т.п. Тому в життєвому циклі (Див. Життєвий цикл) тварин, що розвиваються з М. буває хоча б одна личиночная стадія, в якій організм істотно відрізняється від дорослої тварини. При розвитку з М. тварини на тих або ін. Стадіях онтогенезу виконують різні функції, що сприяють збереженню і процвітанню виду (рис. 4).
Вже у найпростіших, наприклад у сисних інфузорій, є елементи М. відгалужуються нові особини мають ресничний покрив і плавають, потім втрачають вії, стають прікреплённожівущімі і харчуються за допомогою витягуються трубочок. Для нижчих безхребетних (губки, кишковопорожнинні) характерний М. при якому свободноплавающие личинки (паренхимула, амфибластула, планула) виконують функцію розселення виду. У багатьох випадках такий М. ускладнюється зміною поколінь (фаз розвитку), що розмножуються безстатевим або статевим шляхом (наприклад, у сцифомедуз, багатьох плоских хробаків). Своєрідний т. Н. некротичний М. в немертін, у яких всередині личинки розвивається майбутня доросла особина, а основна маса тіла личинки відмирає. При М. без чергування поколінь (у багатьох безхребетних) з яйця виходить личинка, яка виконує расселительние функцію (наприклад, трохофора морських многощетинкових черв'яків, велігер морських молюсків). При цьому у дорослої тварини розрізняють ларвальние сегменти (що збереглися від першої личинки) і постларвальние (що з'явилися пізніше); наприклад, у ракоподібних антеннули, антени і мандібули розвиваються з придатків наупліуса і відповідають ларвальних сегментам.
Перехід до життя в прісній воді і на суші привів до втрати личинкових стадій розвитку. Випадки, як, наприклад, у виноградного равлика, коли з яйця вилуплюється равлик, схожа на дорослу, але в яйці вона проходить стадію, що нагадує велігер морських форм, називається кріптометаболіей. У багатьох багатоніжок і нижчих бессяжковиє комах в постембріональному періоді розвитку зміни пов'язані лише зі збільшенням числа сегментів і члеників вусиків - анаморфоз. Для більшості первічнобеськрилиє комах характерний розвиток без істотних змін - протометаболія. Розвиток крил у комах призвело до різних змін в їх онтогенезі. Якщо спосіб життя ранніх постембріональному стадій і дорослої форми схожий, з яйця виходить личинка (німфа), схожа на дорослу комаху, і зміни організації супроводжуються в основному поступовим зростанням зачатків крил (Геміметаболія, Епіморфоз). Якщо в онтогенезі відбувається різкий поділ основних функцій (харчування в стадії личинки, розселення і розмноження в дорослому стадії), то говорять про складний М. (Голометаболія). В цьому випадку червоподібна личинка зазвичай не схожа на дорослу комаху. Перехід личинки в дорослу форму супроводжується різкими змінами організму і здійснюється на стадії не харчується, зазвичай малорухомої лялечки (Див. Лялечка), в тілі якої відбувається руйнування личинкових тканин і формування органів дорослої комахи (крил і ін.). Личинки голкошкірих - діплеурула, біпіннарія, плутеус і ін. А також кишководишних - торнарія, хвостата личинка асцидій - вільно плавають, виконуючи функцію розселення виду.
Серед хребетних М. відомий у міног, личинка яких - піскорийка - живе в грунті, а дорослі міноги - напівпаразити риб. У ряду риб, наприклад у Двоякодихаючих, личинка із зовнішніми зябрами, а у дорослих особин зябра розташовані в спеціальній порожнині, є у них також легке. У земноводних з яйця виходить личинка - пуголовок, схожа на рибку і мешкає у воді. У міру М. личинкові органи втрачаються і з'являються органи дорослої тварини. Жабеня із залишком хвоста виходить на сушу і незабаром набуває вигляд дорослої жаби. Регуляція М. здійснюється гормонами. У комах в 1954 виділений і в 1966 синтезований гормон проторакальних залоз - екдизон, який регулює М. і линьки. Затримку М. викликає ювенільний гормон прилеглих тіл. У земноводних М. регулюється гормонами щитовидної залози.
Літ .: Ежиков І. І. Метаморфоз комах, М. 1929; Гіляров М. С. Вплив характеру розселення на хід онтогенезу комах, «Журнал загальної біології», 1945, т. 6, № 1; Іванов П. П. Керівництво по загальній і порівняльній ембріології, Л. 1945; Novàk V. J. A. Insect hormones, 3 ed. L. тисяча дев'ятсот шістьдесят шість.
Мал. 4 (IV). Метаморфоз морського їжака: 1 - яйця, 2, 3 - личинки (2 - діплеурула, 3 - плутеус), 4 - дорослий морський їжак.
Мал. 4 (II). Метаморфоз Поліхети: 1 - яйця, 2, 3 - личинки (2 - трохофора, 3 - нектохета), 4 - дорослий черв'як.
Мал. 4 (VI). Метаморфоз жаби: 1 - яйця (ікра), 2 - пуголовок із зовнішніми зябрами, 3 - без зябер, 4 - з задніми ногами, 5 - з усіма ногами і з хвостом, 6 - жаба.
Мал. 4 (V). Метаморфоз жука: 1 - яйця, 2 - личинка, 3 - лялечка, 4 - дорослий жук.
Мал. 4 (III). Метаморфоз черевоногих молюска: 1 - яйця, 2, 3 - личинки (2 - трохофора, 3 - велігер), 4 - дорослий молюск.
Мал. 4 (I). Метаморфоз гідроїдних: 1 - колонія гідроїда, відгалужується медуз, 2 - медуза, 3 - яйця, 4 - планула (личинка), 5 - поліп, що дає початок колонії.
Мал. 2. Метаморфоз листя: 1 - вусик чини: пл - метаморфізує платівка листа, пр - прилистки; 2 - вусики гороху: у - вусики, ЛЧ - листочки складного листа, пр - прилистки; 3 - лист непентеса, перетворений в ловчий глечик; 4 - лист венериної мухоловки; 5 - листовий ряд у морозника від нормального зеленого листа (л) до приквітка (прцв); 6 - листовий ряд у яблуні: а - в - ниркові луски, г, д - перехідні освіти, е - зелений лист перед розгортанням, ж - зелений лист в розгорнутому вигляді; 7 - листя барбарису: а - нормальний зелений лист, б, в, г, д - перехідні форми, е - п'ятипроменева колючка і ж - трипроменева колючка.
Мал. 1. Метаморфоз втеч: 1 - кактус опунція - стебловий сукулент; 2 - иглица: л - лускоподібний лист, ф - Пазушні філокладії, ц - квітка; 3 - вусик винограду з присосками; 4 - колючки глоду: А - молода колючка з рудиментами листя, що сидить в пазусі зеленого листа, Б - доросла колючка, р - рубець покриває листа; 5 - картопля з підземними бульбами - А, Б і В - утворення бульби на кінці столона, видно листові рубці; 6 - цибулина тюльпана в поздовжньому розрізі: д - донці, до - коріння, ч - цибулинні луски, кол - зростаючий цветонос, п - дочірня цибулина; 7 - кореневище купини: до - коріння, п - нирка, р - рубці відмерлих квітконосних пагонів; 8 - вороняче око, система кореневищ і надземних квітконосних пагонів.
Мал. 3. Метаморфоз коріння: 1 - епіфітна орхідея: п - редукований втечу, до - фотосинтезирующие коріння; 2 - частина втечі (п) і дихальні корені (к) рослини мангрових заростей Jussieua repens, 0-0 - рівень води; 3 - кореневі бульби у зозулинця: зліва - торішній, справа - молодий.
Велика Радянська Енциклопедія. - М. Радянська енциклопедія 1969-1978