Цитоплазма. Хімічний склад, фізичний стан, будова і властивості. Надходження речовин в клітку. Типи руху цитоплазми.
Цитоплазма безбарвна, має слизову консистенцію і містить різні речовини, в тому числі і високомолекулярні сполуки, наприклад білки, присутність яких обумовлює колоїдні властивості цитоплазми. Цитоплазма - частина протопласта, укладена між плазмалеммой і ядром. Основу цитоплазми складає її матрикс, або гіалоплазма, - складна безбарвна, оптично прозора колоїдна система, здатна до оборотних переходах з золю в гель.
У цитоплазмі рослинних клітин є органели: невеликі тільця, які виконують спеціальні функції, - пластиди, комплекс Гольджі, ендоплазматична мережа, мітохондрії і т.д. У цитоплазмі здійснюється більша частина процесів клітинного метаболізму, виключаючи синтез нуклеїнових кислот, що відбуваються в ядрі. Цитоплазма пронизана мембранами - найтоншими (4-10нм) плівками, побудованими в основному з фосфоліпідів і ліпопротеїнів. Мембрани обмежують цитоплазму від клітинної оболонки і вакуолі і всередині цитоплазми утворюють ендоплазматичну мережу (ретикулум) - систему дрібних вакуолей і канальців, з'єднаних один з одним.
Найважливішим властивістю цитоплазми, пов'язаних насамперед з фізико-хімічними особливостями гіалоплазми, є її здатність до руху. У клітинах з однієї великої вакуолью рух здійснюється зазвичай в одному напрямку (циклоз) за рахунок особливих органоидов - мікрофіламентів, що представляють собою нитки особливого білка - актину. Рушійна гіалоплазма захоплює пластиди і мітохондрії. Клітинний сік, що знаходиться в вакуолях, являє собою водний розчин різних речовин: білків, вуглеводів, пігментів, органічних кислот, солей, алкалоїдів і т.п. Концентрація речовин, що знаходяться в клітинному соку, зазвичай вище концентрації речовин у зовнішньому середовищі (грунт, водойми). Різниця концентрацій певною мірою зумовлює можливість надходження в клітину води і грунтових розчинів, що до деякої міри пояснюється явищем осмосу. У клітці роль напівпроникною мембрани відіграє цитоплазма. Прикордонні шари цитоплазми, що вистилають оболонку і клітинну вакуоль, проникні тільки для води та деяких розчинів, але непроникні для багатьох розчинених у воді речовин. Це властивість цитоплазми отримало назву напівпроникності або виборчої проникності. На відміну від цитоплазми клітинна оболонка проникна для всіх розчинів, непроникна вона тільки для твердих частинок. Надходження речовин в клітку не можна зводити тільки до осмотичним явищам, які виражені в дорослих клітинах з добре розвиненими вакуолями. Насправді це дуже складний процес, обумовлений багатьма факторами. Активну участь в поглинанні речовин приймає вся система колоїдів цитоплазми. Інтенсивність руху залежить від температури, ступеня освітлення, постачання киснем і т.д.
У дуже молодих клітинах цитоплазма заповнює майже всю їх порожнину. У міру зростання клітини в цитоплазмі з'являються дрібні вакуолі, заповнені клітинним соком, що представляє собою водний розчин різних органічних речовин. Згодом, при подальшому зростанні клітини, вакуолі збільшуються в розмірах і, зливаючись, часто утворюють одну велику центральну вакуоль, відтісняють цитоплазму до оболонки клітини. У таких клітинах всі органели розташовуються в тонкому постінному шарі цитоплазми. Іноді ядро залишається в центрі клітини. В цьому випадку цитоплазма, що утворює навколо нього ядерний кишеньку, з'єднується з постінному шаром тонкими цитоплазматичними тяжами.
У шарі цитоплазми розташовані хлоропласти, вистилають верхню стінку. Вони являють собою майже округлі або злегка овальні тільця. Зрідка можна встетіть пластиди, перетягнуті посередині.
Поняття про тканини. Класифікація тканин. Відмінність постійних тканин від освітніх.
У більшості наземних рослин клітини тіла неоднакові за своїми функціями, будовою і походженням. Ця різнорідність виникла і закріпилася, в процесі пристосування рослин до відмінностей повітряної і грунтової середовищ. Системи клітин, структурно і функціонально подібні між собою і зазвичай мають спільне походження, отримали назву ткачів. Тканини є майже у всіх вищих рослин. Немає їх тільки у частині Моховидних (печеночники). Водорості і багрянки (нижчі рослини), як правило, також не мають розвинених тканин.
Комплекси клітин, подібних за функціями, а здебільшого і за будовою, що мають однакове походження і певну локалізацію в тілі рослини, називають тканинами.
Розподіл тканин в органах рослин і їх структура тісно пов'язані з виконанням ними певних фізіологічних функцій.
Тканини, що складаються з одного типу клітин, отримали назву простих, а складаються з різних типів клітин - складних, або комплексних. Існують різні класифікації тканин, але всі вони досить умовні. Рослинні тканини ділять на кілька груп залежно від основної функції:
меристеми, чи освітні тканини (тканини складаються з живих тонкостінних, інтенсивно діляться клітин);
а) верхівкові (апікальні) мерістіми (розташовані на верхівках стебел і в закінченнях коренів) обумовлюють зростання цих органів в довжину;
б) бічні мерестіми - камбій і феллоген (камбій забезпечує потовщення стебла і кореня. феллоген утворює пробку)
покривні (захищають внутрішні тканини рослин від прямого впливу зовнішнього середовища, регулюють випаровування і газообмін)
провідні (забезпечують проведення води, грунтових розчинів і продуктів асиміляції, що виробляються листям. Провідні тканини за походженням можуть бути первинними і вторинними.);
а) кселіма або деревна тканина (тканина проводить воду)
б) флоема або луб (тканина проводить органічні речовини, утворені рослиною в процесі фотосинтезу);
механічні (обумовлюють міцність рослини);
а) Коленхіма (складається з паренхіми або кілька подовжених клітин з нерівномірно потовщеними целюлозними стінками);
б) склеренхіма (клітини мають рівномірно потовщені здерев'янілих стінки);
основні (що складаються з однорідних паренхімних клітин, які заповнюють простір між іншими тканинами);
6) секреторні, або видільні (що містять продукти покидька).
Лише клітини меристематичних тканин здатні до поділу. Клітини інших тканин, як правило, до поділу не здатні, і їх число збільшується за рахунок діяльності відповідних меристем. Такі тканини називають постійними. Постійні тканини виникають з меристем в результаті клітинної диференціювання. Диференціація полягає в тому, що в ході індивідуального розвитку організму (онтогенезу) виникають якісні відмінності між спочатку однорідними клітинами, при цьому змінюються будова і функціональні властивості клітин. Зазвичай диференціювання незворотна. На хід її впливають речовини, що виконують роль гормонів.
Меристеми (від грец. «Мерістос» - подільний), або освітні тканини, мають здатність до поділу і утворення нових клітин. За рахунок меристем формуються всі інші тканини і здійснюється тривалий (протягом усього життя) зростання рослини. У тварин меристеми відсутні, чим пояснюється обмежений період їхнього росту. Клітини меристем відрізняються високою метаболічною активністю. Одні клітини меристем, що отримали назву ініціальних, затримуються на ембріональній стадії розвитку протягом усього життя рослини, інші поступово диференціюються і перетворюються в клітини різних постійних тканин. Инициальная клітина меристеми принципово може дати початок будь-якій клітині організму. Тіло наземних рослин - похідне щодо небагатьох ініціальних клітин.
Первинні меристеми володіють меристематичних активністю, т. Е. Здатні до поділу спочатку. У ряді випадків здатність до активного поділу може знову виникнути і у клітин, вже майже втратили цю властивість. Такі «знову» виникли меристеми називають вторинними.
У тілі рослини меристеми займають різне положення, що дозволяє їх класифікувати. Відповідно до положення в рослині виділяють верхівкові, або апікальні (від лат. «Апекс» - верхівка), бокові, або латеральні (від лат. «Латус» - пліч), і інтеркалярние меристеми.
Апікальні меристеми розташовуються на верхівках осьових органів рослини і забезпечують зростання тіла в довжину, а латеральні - переважно зростання в товщину. Кожен втечу і корінь, а також зародковий корінець, почечка зародка мають апікальної меристем. Апікальні меристеми первинні і утворюють конуси наростання кореня і втечі (рис. 1).
Латеральні меристеми розташовуються паралельно бічних поверхнях осьових органів, утворюючи свого роду циліндри, на поперечних зрізах мають вигляд кілець. Частина з них відноситься до первинних. Первинними меристема є прокамбій і перицикл, вторинними - камбій і феллоген.
Інтеркалярние, або вставні, меристеми частіше первинними і зберігаються у вигляді окремих ділянок в зонах активного росту (наприклад, у підстав междоузлии, в підставах черешків листя).
Існують також ранові меристеми. Вони утворюються в місцях пошкодження тканин і органів і дають початок каллюс - особливої тканини, що складається з однорідних паренхімних клітин, що прикривають місце ураження каллюс-освітня здатність рослин використовується в практиці садівництва при розмноженні їх живцями і щепленням. Чим інтенсивніше каллюсообразованіе, тим більше гарантія зрощення підщепи з привоєм і вкорінення живців. Освіта каллюса- необхідна умова культури тканин рослини на штучних середовищах.
Клітини апікальних меристем більш-менш ізодіаметрічни за розмірами і багатогранні за формою. Міжклітинниками між ними немає, оболонки тонкі, містять мало целюлози. Порожнина клітки заповнена густий цитоплазмою з відносно великим ядром, що займає центральне положення. Вакуолі численні, дрібні, але під світловим мікроскопом звичайно не помітні. Ергастіческіе речовини, як правило, відсутні. Пластид і мітохондрій мало і вони дрібні.
Клітини бічних меристем різні за розміром і формою. Вони приблизно відповідають клітинам тих постійних тканин, які з них в подальшому виникають. Так, в камбії зустрічаються як паренхімні, так і прозенхімних ініціал. З паренхімних ініціали утворюється паренхіма провідних тканин, а з прозенхімних - провідні елементи.
Мал. 1. Верхівкова меристема втечі Елоді. А - поздовжній зріз; 5 - конус наростання (зовнішній вигляд і поздовжній зріз); В - клітини первинної меристеми;
Г - паренхімні клітина сформувався листа:
конус наростання, 2 - зачаток листа, 3 - горбок пазушні нирки
Зони кореня. Особливості морфологічної будови кожної зони в зв'язку з виконуваними функціями. Зростання кореня в довжину і втолщіну.
Поряд з втечею корінь - основний орган вищої рослини, у типовому випадку виконує функцію мінерального і водного харчування. Інша важлива функція кореня, тісно пов'язана з основною, - закріплення, рослини в грунті.
Різні частини кореня виконують неоднакові функції і характеризуються певними морфологічними особливостями. Ці частини отримали назву зон (рис. 2). Кінчик кореня зовні завжди прикритий кореневим чехликом, що захищає апікальної меристем. Клітини кореневого чохлика продукують слиз, що покриває поверхню кореня. Завдяки слизу знижується тертя об грунт, і її частки легко прилипають до кореневих закінченням і кореневих волосків.
Кореневої чохлик складається з живих паренхімних клітин, що виникають у більшості однодольних з особливої меристеми, що отримала назву каліптрогена, а у дводольних і голонасінних - з верхівкової меристеми кінчика кореня. Водні рослини кореневого чохлика зазвичай не мають.
Під чехликом розташовується зона поділу, представлена меристематичних верхівкою кореня, його апексом. В результаті активності апікальної меристеми формуються всі інші зони і тканини кореня.
Діляться клітини зосереджені в зоні поділу, що має розміри близько 1 мм. Ця частина кореня помітно відрізняється від інших зон своєї жовтуватою забарвленням. Слідом за зоною поділу розташовується зона розтягування (зростання). Вона також невелика за довжиною (кілька міліметрів), виділяється світлим забарвленням і як би прозора. Клітини зони зростання практично не діляться, але здатні розтягуватися в поздовжньому напрямку, проштовхуючи кореневе закінчення в глиб грунту. Вони характеризуються високим тургором, що сприяє активному розсовування частинок грунту. В межах зони росту відбувається диференціація первинних провідних тканин.
Закінчення зони росту помітно по появі на епіблеме численних кореневих волосків. Кореневі волоски розташовуються в зоні-всмоктування, функція якої зрозуміла з її назви. На корені вона займає ділянку від декількох міліметрів до декількох сантиметрів. На відміну від зони росту ділянки цієї зони вже не зміщуються щодо часток грунту. Основну масу води і розчинів солей молоді корені засвоюють в зоні всмоктування за допомогою кореневих волосків.
Кореневі волоски з'являються у вигляді невеликих сосочків - виростів клітин епіблеми. Зростання волоска здійснюється у його верхівки. Оболонка кореневого волоска розтягується швидко. Після певного часу кореневий волосок відмирає. Тривалість його життя не перевищує 10-20 днів.
Вище зони всмоктування, там, де зникають кореневі волоски, починається зона проведення. Будова цієї зони на різних її ділянках неоднаково. З цієї частини кореня вода та розчини солей, поглинені кореневими волосками, транспортуються в вищерозміщені відділи рослини. Ділянки зони проведення займають фіксоване положення щодо ділянок грунту, не зміщуючись щодо їх. Незважаючи на фіксоване положення в просторі конкретних ділянок зон поглинання і проведення, ці зони зсуваються внаслідок верхівкового росту. В результаті цього всмоктуючий апарат постійно переміщається в грунті.
У межах однієї кореневої системи існують коріння, що виконують різні функції. У більшості рослин розрізняються ростові і смокчуть закінчення. Ростові закінчення довговічніші, щодо потужні, швидко подовжуються і просуваються в глиб грунту. Сисні закінчення недовговічні, виникають у великому числі на вростових коренях
і подовжуються повільно. У дерев і чагарників виділяють видозмінені скелетні і напівскелетні коріння, на яких виникають недовговічні кореневі мочки, що несуть безліч сисних закінчень.
Рис.2 Загальний вигляд і поздовжній зріз (5) кореневого закінчення (схема). 1 кореневої чохлик; 11 - зона росту і розтягування; /// - зона кореневих волосків, або зона всмоктування; IV - початок зони проведення (у цій зоні також закладаються бічні корені):
заклав бічний корінь, 2 - кореневі волоски на епіблеме, 3 - епіблема, За - екзодерма, 4 - первинна кора,
5 - ендодерма, 6 - перицикл, 7 - осьовий циліндр