ХРОМОСОМИ - Нуклеопротеїдні структурні елементи ЯДРА клітки, що МІСТЯТЬ ДНК, в якій міститься СПАДКОВА ІНФОРМАЦІЯ ОРГАНИЗМА. МОЖУТЬ До САМАВОСПРОІЗВЕДЕНІЮ. МАЮТЬ СТРУКТУРНОЇ І ФУНКЦІОНАЛЬНОЇ індивідуальні та ЗБЕРІГАЮТЬ ЇЇ В РЯДУ ПОКОЛІНЬ.
У мітотичний цикл СПОСТЕРІГАЮТЬСЯ НАСТУПНІ ОСОБЛИВОСТІ СТРУКТУРНОЇ ОРГАНІЗАЦІЇ ХРОМОСОМ:
Розрізняють митотическую і інтерфазна форми структурної організації хромосом, взаімопереходящіх один в одного в мітотичного циклу - це функціональні та фізіологічні перетворення
· Функціональні перетворення - це компактизація і декомпактізаціі в клітинному циклі.
Компактні, конденсовані. мають певну будову під час мітозу.
Для інтерфазних хромосом в основному властиво деспіралізованние стан. Ступінь спирализации окремих фрагментів хромосом варіює, утворюючи сукупність більш-менш пухко розташованих нитчастих утворень і грудочок хроматину ядра еукаріотів.
· Фізіологічні перетворення - транспортна і функціональна форми:
транспортна (ідентифікованої під час ділення, хромосоми компактні ясно помітні) функціональна у вигляді хроматину (спостерігається в проміжках між поділами, хромосоми розпушений, ниткоподібні і не помітні окремо).
Хімічний склад хромосом - ДНК-40%, гістонових білків - 40%, негістонових - 20% трохи РНК, ліпіди, полісахариди, іони металів.
Є 5 фракцій основних гістонових білків (H1. H2A. H2B. H3. H4) і понад 100 фракцій кислих негістонових білків,
Функції гістонових білків: регуляторна (міцно з'єднуючись з ДНК перешкоджають зчитуванню інформації) і структурна (забезпечують просторову організацію ДНК в хромосомах, утворюючи нуклеогістон).
Функції негістонових білків. серед них ферменти регулюють процеси:
· Синтезу РНК (полімерази) і процесингу РНК,
· Редуплікаціі і репарації ДНК (геліказа, ДНК полімераза, ендонуклеаза, екзонуклеаза, лігаза),
· Регуляторна функція, яка полягає в «заборону» або «дозвіл» зчитування інформації з молекули ДНК
ДНК еукаріотів ПРЕДСТАВЛЕНА НАСТУПНИМИ ФРАКЦІЯМИ:
а) унікальні послідовності генів 56% - присутні в гаплоидном наборі в однині, утворюють основну частину структурних і регуляторних генів,
б) гени із середнім числом повторів 8% - 10 2 - 10 4 копій. це структурні гени кодують первинну структуру гістонів або нуклеотидів рибосомних і транспортних РНК,
в) багаторазово повторювані гени 12% -10 6 копій - нетранскрібіруемая сателітна ДНК, що грає роль спейсеров (фрагментів) розділяють структурні і регуляторні гени,
г) <блуждающие> структурні гени. становище яких в хромосомі змінюється в залежності від життєвого циклу,
д) мовчазні гени вони реплікуються, але не транскрибуються, беруть участь в забезпеченні структурної організації хроматину і в регуляції експресії генів,
Хромосоми в інтерфазі. В інтерфазі не можна розрізняти окремі хромосоми. Інтерфазна хромосоми слабоспіралізованни, утворюють розпушений хроматин, який розподілений по всьому об'єму ядра. Розпушення структури хромосом - необхідна умова для транскрипції, передачі спадкової інформації, що міститься в ДНК. Розпушений хроматин може бути активним і неактивним в залежності від процесів регуляції
а) Гетерохроматин. Під час інтерфази певні ділянки хромосом і цілі хромосоми залишаються компактними. Вони утворюють «грудочки» інтенсивно забарвлені і, як правило, прилеглі до мембрани ядра. Гетерохроматин неактивний відносно транскрипції. Існує дві форми гетерохроматина: факультативний і конститутивний
· Факультативний гетерохроматин буває гетерохроматічним тільки часом. Він інформативний, містить гени з яких зчитується спадкова інформація, коли гетерохроматин переходить в еухроматіческое стан. Утворюється при спирализации однієї з двох гомологічних хромосом. Типовим прикладом служить тільце статевого хроматину, утвореного одній з двох Х-хромосом соматичних клітин жіночих особин людини і ссавців. Функціональна роль факультативного гетерохроматину полягає в компенсації зниження дози певного гена (наприклад, поява проміжного ознаки при явищі неповного домінування у гетерозигот Аа, впливає на експресивність прояви спадкових ознак в фенотип), визначає тканеспеціфічность.
· Структурний гетерохроматин - відрізняється високоспіралізованним станом, яке зберігається протягом усього міт. циклу. Він займає постійні ділянки в гомологічних хромосомах - це фрагменти околоцентромерних, теломерна ділянок хромосом, Не містить структурних генів (нетранскрібіруемий); Його роль не ясна, але по видимому він виконує опорну функцію.
б) Еухроматин (розпушений) - має менш компактну організацію, деспирализо в кінці мітозу, утворює слабоокрашенниє нитчасті структури містить структурні транскрібіруемих гени;
У кожній хромосомі СВІЙ ПОРЯДОК РОЗТАШУВАННЯ ЕУ-і гетерохроматин, ЩО ВИКОРИСТОВУЄТЬСЯ ДЛЯ ІДЕНТИФІКАЦІЇ ОКРЕМИХ ХРОМОСОМ В Цитогенетика.
Рівні структурної організації хроматину:
Дані мікроскопічного і електронно-мікроскопічного вивчення хроматину і мітотичних хромосом дають наступну картину структурної організації хромосом:
· Подвійна спіраль ДНК - 1,5 нм (товщина биспирали)
· Нуклеосомна нитка (ДНК приєднує білки і скручується в нуклеогістоновий комплекс) - 8 молекул гістонів: Н2А, Н2В, Н3, Н4 вони служать основою - утворюючи білкові тіла - кори. на які «накручені» фрагменти ДНК завдовжки приблизно в 200 пар нуклеотидів. Гістон Н1 «зшиває» витки ДНК. Ділянки ДНК не пов'язані з білками, розташовані між гістонові корами, називаються сполучними або лінкёрнимі. Результат скручування ДНК і приєднання білка перетворюється в нуклеогістоновий комплекс з нуклеосомної структурою - 10 - 13 нм
· Хроматиновой фібрила 20 - 25 нм, подальше скручування ДНК і приєднання білків
· Серії петельних доменів (хромонеми) 100 - 200 нм. Домен - область з поперечним розміром, піднесення
· Конденсований ділянку хромосоми - 700 нм (утворюють грудочки хроматину)
· Метафазної хромосома - 1400 нм
Лінкёрная ДНК гістонові кор