У нервових клітинах гранулярная ендоплазматична мережа, тобто система канальців з рибосомами, утворює хромофільную структуру, яка при світловому мікроскопі виявляється як Тигроидное речовина або речовина Нісль. Німецький гістолог Ф. Нісль, будучи студентом Мюнхенського університету, в 1884 році запропонував і використовував метиленовийсиній для фарбування структур нервової тканини, що фактично ознаменувало початок нової ери нейроанатомии і нейропатології. Речовина Нісль розташовується виключно в перікаріоне і початкових відділах дендритів, тобто в тілі нейрона. Це найбільш специфічний органоид нервової клітини, в якому здійснюється інтенсивний синтез білків. Це гранулярная ендоплазматична система - система канальців з рибосомами. Тут відбувається, по-перше, інтенсивний синтез білків, необхідних для життєдіяльності нейрона і, по-друге, синтез ферментів, що підтримують нейронні градієнти.
Речовина Нісль має найрізноманітнішу форму: так, наприклад, у великих рухових нейронах це великі багатокутні грудочки, що заповнюють протоплазму, а в дрібних чутливих нейронах - густомелкозерністие грудочки.
Речовина Нісль відсутня в аксонах.
У 1888 році Гольджі, використовуючи зв'язки важких металів осмію і срібла з клітинними структурами, вперше виявив в нервових клітинах сітчасті освіти, які назвав «внутрішнім сітчастим апаратом». Подальше вдосконалення методів забарвлення металами - імпрегнації, - дозволило виявити наявність апарату Гольджі у всіх клітинах еукаріотичного організму. Він є у всіх клітинах у вигляді пластинок або рогових лусочок епідермісу.
Електронно-мікроскопічними дослідженнями виявлено тонку будову апарату Гольджі. Цей складний тривимірний єдиний комплекс чашеобразной форми представлений зібраними разом діктіосоми (від грецького диктує - мережа). Діктіосома складається з однієї або декількох стопок з трьох-десяти паралельних щільно упакованих сплощених і злегка вигнутих мішечків, тобто цистерн, які розділені тонким прошарком гіалоплазми. Ці простору не повідомляються один з одним. Зазвичай до проксимальної частини діктіосоми примикають елементи ендоплазматичної мережі, а від дистальної її частини відокремлюються секреторні гранули. Елементи апарату Гольджі розташовуються близько ядра поблизу клітинного центру і часто пов'язані з вакуолями, що особливо характерно для секретирующих клітин. В апараті Гольджі накопичуються речовини, які синтезуються в ендоплазматичної мережі. Тут вони гранулюють і в такому стані розносяться по клітці.
Мембрани гладкої ендоплазматичної мережі позбавлені полісом. Ця мережа функціонально пов'язана з обміном вуглеводів, жирів і інших речовин небілкової природи.
У зоні діктіосоми розрізняють проксимальний ділянку (або формується цис-ділянку, що включає цистерни, звернені до розширених елементів гранулярних ендоплазматичної мережі) і невеликі транспортні пухирці; а також дистальний (або зрілий транс-ділянку, утворений цистернами, зверненими до вакуолі і секреторних гранул).
Між цис- і транс-ділянками знаходиться проміжна ділянка, що включає невелику кількість цистерн. До дистальному ділянці діктіосоми - останньої крайової цистерні прилягає так звана транс-мережу Гольджі, що складається з трубчастих елементів і безлічі дрібних вакуолей. Вона бере участь в утворенні лізосом, а також в поділі і сортування білків для транспортних бульбашок.
Найважливішою функцією апарату Гольджі є участь його мембранних елементів (тобто цистерн і пухирців) у секреції і накопиченні продуктів, синтезованих в ендоплазматичної мережі, а також в модифікації (тобто хімічної перебудови білків), що надходять з шорсткогоЕПР.
У цистернах апарату Гольджі відбувається синтез і сортування модифікованих білків, а також упаковка секретувати продуктів в гранули. Елементи апарату Гольджі беруть участь в утворенні лізосом, формуванні клітинних мембран, в процесах виведення готових секреторних продуктів за межі клітини, до інших клітинним органел або плазматичної мембрані. Таким чином, в апараті Гольджі відбувається не просто перенесення продуктів з однієї порожнини в іншу, але і поступове їх дозрівання і модифікація білків, що закінчується сортуванням продуктів, що прямують в лізосоми, до плазматичної мембрани або до секреторних вакуолі.
Наступна органела - лизосома, які утворюються в апараті Гольджі. Вони вперше були відкриті тільки в 1955 році. Це округлі бульбашки, оточені мембраною. Лізосоми бувають різні за розмірами і щільності. Вони містять велику кількість ферментів (більш 50), їх функція - внутрішньоклітинний перетравлювання різних хімічних сполук і структур. Вони містять гідролітичні, тобто руйнують ферменти і представляють захисно-літичний апарат нейрона. Залежно від кількості ферментів лизосома має різне забарвлення (меланін - чорний, липофусцин - жовтий, зелений, сірий).
Ядро - найбільша органела, велика, ясно забарвлена, в центрі клітини. В ядрі знаходиться хроматин, який є інтерфазних формою існування хромосом. Хроматин в ядрі знаходиться в дисперсному стані і не утворює хромосом, так як нервова клітина після народження не ділиться. Тобто ядро знаходиться в інтерфазі, а генетично-обумовлені продукти забезпечують збереження і зміна його функцій протягом усього життя.
Від грецького dendron. Вони утворюються в процесі диференціювання нервових клітин, пізніше - нейритів. Вони містять тіла і все ті ж органели, але, що особливо важливо, не мають нейрогліальних оболонки і як правило короткі і сильно розгалужені. Мабуть, вони служать для збільшення поверхні, що сприймає нервовий імпульс. Їх сприймає поверхню в середньому в 5-10 разів перевищує поверхню нейрона. Характер розгалуження дендритів відображає рецептивное поле нейрона, тобто його зв'язку з іншими нейронами. Їх число, порядок їх відходження від тіла і характер розгалуження визначають форму нейрона. Як правило, сприйняття нервового імпульсу беруть участь не тільки нейрити, а й тіло нейрона, але іноді тіло нейрона виконує тільки метаболічні, тобто синтезують функції і не бере участі в сприйнятті нервового імпульсу.
Тому Бодіан в 1962 році запропонував виділяти дендритну зону для позначення рецептивної поверхні нейрона і перекаріон. тобто околоядерное, для позначення ядра і навколишнього його цитоплазми. У більшості нейронів поверхню перекаріона входить в дендритну зону, але зустрічаються нейрони (наприклад, псевдоуніполярние), у яких дендритная зона може перебувати на великій відстані від перекаріона (до 1 метра).
Якщо імпульс йде через третій нейрон, це гальмівна функція.
Безпосередньо на гілках дендритів можуть утворюватися синапси, але зустрічаються дендрити, на гілках яких є особливі вирости, звані шипиками, необхідні для утворення синапсів. Їх довжина становить 2 нм, а кількість збільшується від тіла до периферії.
У корі великих півкуль у коркових нейронів шипики мають особливий шіпіковий апарат.
Це одиничний відросток нейрона, що досягає в довжину до півтора метрів, постійного діаметра, покритий нейрогліальних оболонками. Аксон проводить нервовий імпульс від тіла нервової клітини до інших нейронів і робочим органам.
Аксон починається у вигляді осьового циліндра, тобто протоплазматіческого продовження нервової клітини, ще не покритого оболонкою. Кілька відступивши від тіла клітини, його обступають оболонки, які пізніше виникають у самого аксона.
Аксон покритий двома шарами нейрогліальних оболонки.
Безпосередньо до аксону прилягає внутрішній шар - миелиновая оболонка. Вони з'являється поруч з осьовим циліндром у вигляді невеликих жирових крапель, які зливаються в суцільну оболонку. Отримуючи миелиновую оболонку, аксон стає основою нервового волокна.
Мієлінова оболонка виконує кілька важливих функцій:
Мабуть, вона служить ізолятором нервового волокна. Жироподібна речовина мієлін є електричним ізолятором. Він надає клітинам біле забарвлення, що дозволило розділити вся речовина нервової системи на біле і сіре. Хімічний склад цього липидно-білкового комплексу складний. Мієлін складається, переважно, з основного ліпідного матеріалу - холестеролу. Після ліпідів, тобто жирових молекул, що містять фосфор, церебразіда, тобто складної жирової молекули, що містить цукор, йде білок.
Ліпіди впливають на конфірмаціонние характеристики білків. Мієлін бере участь в харчуванні нервового волокна і виконує структурну і живильну функцію. Клітини мієлінової оболонки підтримують цілісність аксона. Крім того, вона збільшує швидкість проведення нервового імпульсу по нервовому волокну. Процес поширення роздратування в нервовій системі називається нервовим імпульсом. Реагування на імпульс називається нервовою збудливістю. Мієлінові волокна проводять нервовий імпульс значно швидше, ніж волокна такого ж діаметру, позбавлені оболонки.
Неврілемма являє собою тонкий сполучно-тканий футляр, під яким розташовується невеликі ділянки цитоплазми з ядрами нейрогліальних клітин. Місцями неврілемма переривається, безпосередньо примикаючи до осьового циліндрик, утворюючи перехоплення Ранвье. Вони розбивають Мієлінова футляр осьовогоциліндра на окремі міжвузлові сегменти, що повторюються через рівні проміжки, при цьому кожному сегменту відповідає одна швановской клітина. В області перехоплень Ранвье будуть утворюватися синапси.
Вважають, що оболонки виникають навколо аксона на той час, коли нерв починає проводити імпульс. А еволюційний сенс в появі оболонки полягає в економії метаболічної енергії мозку. Нейрити утворюють білу речовину головного і спинного мозку, периферичні нерви і провідні шляхи ЦНС.
У місці відходження аксона від тіла є аксонний горбок.
У горбку відсутня Тигроидное речовина. Клітинна мембрана аксона називається аксолеммой, а цитоплазма - аксоплазмой.
Аксолемма виконує найважливішу роль в проведенні нервового імпульсу. У аксоплазме знаходяться нейрофібрили, мітохондрії і гладкий ендоплазматичний мережу. Всі ці органели сильно витягуються в довжину.
У аксоплазме відбувається постійний струм молекул від тіла нейрона до периферії і в зворотному напрямку.
Аксони діляться на кілька великих гілок, які відходять від перехоплень Ранвье. Ці галузі закінчуються кінцевими відгалуженнями, які називається терміналів, які, в свою чергу, утворюють синапси від інших нейронів і робочих органів.
Аксон завжди покритий нейрогліальних оболонкою. Залежно від характеру її структури розрізняють два типи волокон: неміелінізірованние. тобто безмякотние. і міелінізірованние або мозкових волокна.
Перший тип волокон, тобто неміелінізірованние зустрічається головним чином в вегетативної нервової системи і має малий діаметр. Такий аксон занурений в нейрогліальних клітку так, що оболонка нейрогліальних клітини охоплює його з усіх боків, утворюючи мезаксон.
Встановлено, що в одну нейрогліальних клітку може занурюватися до 10-20 аксонів. Такі волокна називаються волокнами кабельного типу. При цьому оболонка утворює ланцюжок нейрогліальних клітин.
Неміелінізірованние аксони мають менший діаметр.
Протяжність мієлінової оболонки починається кілька відступивши від початку аксона і закінчується двох мікрон від синапсу. Вона складається з окремих циліндрів однакової довжини 1,5-2 мікрона, які називаються міжвузловими сегментами, розділеними перехопленнями Ранвье.
В області перехоплень аксон або голий, або покритий неврілеммой (в периферичної нервової системи). Також там можуть відходити гілки і утворюватися синапси.
Мієлінова оболонка - упорядкована протеідная структура, що складається з чергуються білкових і ліпідних шарів. Її структурною одиницею є бімолекулярний ліпідний шар, укладений між двома мономолекулярними білковими шарами, причому кількість шарів досягає 100 мікрон.
Оболонка є ізолятором і має більший опір постійному струму, що сприяє величезному прискорення в проведенні нервового імпульсу. Нервовий імпульс тут перескакує з одного перехоплення Ранвье на інший, так як деполяризация аксона відбувається тільки в області перехоплень Ранвье.
Таке проведення нервового імпульсу називається стрибкоподібним або сальтоторним.
В периферичної нервової системи миелиновая оболонка утворюється в результаті спірального накручування навколо аксона мезаксон нейрогліальних клітини. При цьому число витків зростає у міру зростання аксона.
Отже, субодиницею мієлінової оболонки є ділянку клітинної мембрани швановской клітини. Цитоплазма і ядро її відтісняються на периферію, утворюючи неврілемма, яка також називається швановской кліткою.
У центральній нервовій системі процес мієлінізації менш упорядкований. Оболонка тут утворюється в результаті спірального накручування навколо аксона відростка олигодендроцитов, причому відростки одного олигодендроцитов накручуються навколо декількох аксонів.
В периферичної нервової системи в мієлінової оболонці утворені насічки Шмідта-Лантермана, тобто косо розташовані воронкоподібні щілини. Вважають, що вони з'єднують цитоплазму нейрогліальних клітини, розташовуючись зовні і всередині мієлінової оболонки.
Термін належить Вірхову 1848 рік, але ще до цього часу Гольджі і Сантьяго Рамон-і-Кахал описали «масу клітин, як би склеюють нейрони, тобто глію».
Нейрогліальні клітини виконують ряд функцій: опорну, трофічну, секреторну, розмежувальну і захисну. Існує макроглія і мікроглії.
Клітини макрогліі розвиваються із загальної закладки з нейронами, тобто з ектодерми, але, на відміну від нейронів, діляться протягом всього життя, мають відростки тільки одного типу і не утворюють синапсів.
Клітини мікроглії мають мезодермальне походження і проникають в нервову тканину незабаром після народження.