харчування мікробів
Процес харчування мікробів має свої особливості, сюди відносяться надходження поживних речовин через всю поверхню клітини, виняткова швидкість їх асиміляції і дисиміляції, надзвичайна здатність пристосування до умов зовнішнього середовища, використання для харчування найрізноманітніших речовин завдяки різноманітності своїх ферментів.
З органогенов потреба в кисні і водні задовольняється за рахунок води і частиною за рахунок кисню повітря. Відносно ж потреби вуглецю і азоту мікроби поділяються на різні групи.
Мікроорганізми щодо вуглецевого харчування поділяються на дві фізіологічні групи: автотрофи і гетеротрофи.
Автотрофи використовують як єдине джерело вуглецю вуглекислоту атмосфери. Асиміляція СО2 є ендотермічним процесом, тому потрібно витрата сторонньої енергії. Джерелом такої енергії є або сонячна енергія, як і у вищих рослин (фотосинтез), або хімічна енергія (хемосинтез), що отримується бактеріями за рахунок окислення деяких мінеральних речовин.
До фотоавтотрофи відносяться зелені і пурпурні серобактерии, що містять фотосинтезуючі пігменти. Пурпурові серобактерии мають бактеріохлорофіл, а зелені - бактеріовірідін. Крім того, ті і інші містять каротиноїди.
До хемоавтотрофов відносяться такі безбарвні бактерії: 1) нитрифицирующие; 2) безбарвні серобактерии; 3) тіонові; 4) водневі бактерії; 5) железобактерии. Явище хемосинтезу у бактерій було відкрито Виноградским в 1888 р Він показав, що в клітинах нитрифицирующих бактерій сопряженно відбуваються два процеси: 1) окислення аміаку в азотну кислоту з виділенням енергії і 2) відновлення СО2 до органічних сполук.
Для зростання автотрофов достатня наявність таких, наприклад, з'єднань, як NaCl, K2 HPО4. MgSО4. FeCl3 і (NH4) 2 SО4. Вуглець автотрофи отримують з вуглекислоти або з карбонатів. З цих сполук вони синтезують свої вуглеводи, жири, білки, вітаміни, ферменти та інші сполуки. Енергію для такого синтезу вони отримують за рахунок окислення таких неорганічних простих з'єднань, як H2 S (серобактерии), NH3. NaNО2. NH4 OH (нитрифицирующие бактерії), FeCО3 (железобактерии), Н2 (водневі бактерії).
Гетеротрофи засвоюють вуглець з готових органічних сполук. Вони складають велику групу, в яку входять сапрофіти або метатрофи, збудники бродіння, гнильні мікроби. Сюди ж відносяться всі хвороботворні бактерії, причому більшість патогенних бактерій в організмі хворого харчується за рахунок речовин цього організму, а на штучних поживних середовищах - за рахунок мертвих органічних речовин (палички черевного тифу, бруцельозу, сибірської виразки і ін.).
Серед гетеротрофних організмів є ряд специфічних груп, які засвоюють вуглець тільки з певних органічних сполук, що стало результатом пристосування до зовнішнього середовища. Так, мікроби, які населяють рослинні залишки, пристосувалися розкладати клітковину, з покладів нафти бактерії споживають вуглеводні. Молочнокислі бактерії, що мешкають на молоці, засвоюють лактозу, а живуть на рослинах - мальтозу.
Утворилися цілі фізіологічні групи - клетчаткоразлагающіе бактерії, пектіноразлагающіе тощо.
Поживна цінність джерел вуглецевого харчування у великій мірі залежить від ступеня окислення атомів вуглецю. Найбільш доступними джерелами вуглецю є полуокісленние атоми вуглецю - СН2 ОН, СНОН, СОН.
Найбільш повноцінними джерелами вуглецю є цукру, особливо гексози, багатоатомні спирти (маніт, сорбіт), органічні кислоти (глюкороновая, молочна) і ін. Але кількість джерел вуглецю надзвичайно велике. Так само велике і число груп мікробів, пристосувалися до їх засвоєнню. Можна сказати, що, за винятком хіба графіту і алмазу, немає такого вуглецевого з'єднання, яке не було б розкладено тими чи іншими мікроорганізмами, є бактерії, що засвоюють навіть такі дезинфікуючі речовини, як фенол (у слабких розведеннях). Матеріали, що застосовуються для ізоляції металевих кабелів, капрон, гума та ін. У вологому грунті рано чи пізно починають розкладатися мікробами.
Останнім часом у деяких гетеротрофов - бактерій, грибів, протозоа знайдена здатність асимілювати також вуглекислоту і утворювати з неї складні органічні речовини, однак при цьому не відбувається накопичення енергії, як в процесі фотосинтезу.
Відносно азотистого харчування мікроби також поділяються на дві групи: аміноавтотрофи і аміногетеротрофи.
Аміноавтотрофние синтезують білкові речовини за рахунок мінеральних джерел азоту (аміак, амонійні солі, азотнокислі солі, азот атмосфери) або найпростіших форм органічного азоту. Сюди відносяться головним чином грунтові бактерії - нитрифицирующие, азотфиксирующие.
Аміноавтотрофние бактерії для засвоєння азоту з мінеральних джерел і з найпростіших органічних сполук попередньо переводять їх в аміак і з аміаку синтезують амінокислоти. Аміак, як відновлена форма азоту в клітині, досить легко перетворюється в аміногрупи. Але треба мати на увазі, що багато видів бактерій цієї групи не розвиваються на готових аміачних солях, так як ці солі володіють великою фізіологічною кислотністю, рН занадто сильно знижується. Сечовина - найпростіше органічна сполука - також спершу розщеплюється на аміак і вуглекислоту. Аміноавтотрофи можуть самі синтезувати всі необхідні їм амінокислоти з простих джерел вуглецю, азоту, сірки. У грунті є бактерії, що засвоюють молекулярний азот атмосфери, - азотфіксуючі бактерії. До них відносяться свободноживущие азотобактер і клостридій пастеріанум і живуть на коренях бобових рослин бульбочкові бактерії.
Аміногетеротрофи не здатні синтезувати білкову молекулу або деякі амінокислоти з простих сполук азоту. Вони потребують готових білках або амінокислотах. У цю групу входять сапрофіти, гнильні, молочнокислі бактерії, патогенні мікроби. Оболонка бактеріальних і грибних клітин не пропускає високомолекулярні білки, через неї проходять тільки пептиди, що складаються всього з п'яти амінокислот. Тому білками можуть користуватися тільки мікроорганізми, які виділяють в середу протеази, що розщеплюють білкові молекули до пептидів і амінокислот. Протеолітичну активність мікробів визначають за їхньою здатністю головним чином розріджувати желатину.
Якщо в живильному середовищі є повний набір необхідних для даного мікроба амінокислот, то він засвоює їх у готовому вигляді. Гідролізат казеїну молока містить всі необхідні амінокислоти, за винятком триптофану, який руйнується мінеральними кислотами. Багато гетеротрофи добре засвоюють пептони, який отримують шляхом розщеплення білків ферментом пепсином зазвичай до поліпептидів. Якщо ж в середовищі бракує мікроби хоча б однієї необхідної амінокислоти, то він створює відсутні амінокислоти шляхом дезамінування інших амінокислот. В результаті дезамінування утворюється аміак, який вже йде на побудову потрібних амінокислот. Якщо амінокислота є в середовищі єдиним джерелом азоту, то мікроб дезамінується її, щоб витягти з неї азот. Якщо в середовищі крім амінокислоти є ще інші азотисті речовини, то мікроб засвоює амінокислоту без розкладання її.
Деякі мікроби настільки пристосовуються до паразитичного існування, що живуть тільки за рахунок незмінного (нативного) білка, вони називаються паратрофії (менінгокок, гонокок та ін.).
Пліснява та актиноміцети можуть засвоювати азот з різних джерел - з пептонов, амінокислот, амонійних і азотнокислим солей.
Потреба різних мікробів в амінокислотах різна. Для одних видів необхідна наявність двох-трьох амінокислот (стафілокок), для інших - 9-10 амінокислот (стрептокок), молочнокислі бактерії потребують наявності всіх амінокислот, які є в молоці, т. Е. В природному місці їх існування.
Багато гетеротрофи нездатні синтезувати вітаміни, пуринові і піримідинові підстави і інші додаткові чинники зростання. Вони повинні отримувати їх в готовому вигляді. Так, особливо багато бактерій і грибів потребує вітаміну В6. Правцева паличка потребує рибофлавіні, молочнокислі бактерії - біотин, вітамін B12.
Мікроорганізми, що вимагають для свого розвитку ті або інші амінокислоти, вітаміни та інші ростові речовини в готовому вигляді, називаються ауксотрофамі. Чи не володіють такою вимогливістю називаються прототрофамі. Не слід змішувати їх з аутотрофи.
З іншого боку, багато мікроби самі синтезують різні вітаміни, ферменти, ростові речовини в такій кількості, що виділяють їх у зовнішнє середовище. Так, мікрофлора кишечника деяких тварин в достатній мірі забезпечує їх пантотеновой кислотою, вітаміном B12. ферментом целюлозою.
Нижче представлена таблиця типів харчування мікробів, запропонована Н. Д. Єрусалимським.
Таблиця 4. Типи харчування мікроорганізмів
До першого типу харчування відносяться віруси і рикетсії, нездатні існувати поза клітинами свого господаря. Вони використовують ферменти господаря. Всі інші мікроби можуть розвиватися на штучних поживних середовищах.
До другого типу відносяться патогенні мікроби - збудники газової гангрени, правця, гемолітичний стрептокок мікоплазми, а також молочнокислі бактерії. Вони потребують різних амінокислотах, Геміні, рибофлавіні. Тіамін, фолієва і пантотенова кислоти необхідні у вигляді повної молекули. Третій тип складає паразитарна і сапрофітна мікрофлора, наприклад: паличка черевного тифу, дифтерії, золотистий стафілокок, пропіоновокислі, деякі гнильні, оцтовокислі бактерії, дріжджі. Вони потребують тільки в деяких амінокислотах, замість складних вітамінів задовольняються їх осколками. У четверту групу входять бактерії типу кишкової палички, фітопатогенні гриби, плівчасті дріжджі, аеробні бацили. П'яту групу складають звичайні мешканці ґрунту - актиноміцети, мікобактерії, гриби, бактерії типу псевдомонас, азотфіксатори і ін. Шоста група - автотрофи, що розвиваються за відсутності органічних речовин, асиміляційні вуглекислоту.