В основу класифікації покладено 2 ознаки: кількість і розподіл жовтка в яйцеклітині.
За кількістю жовтка розрізняють наступні види яйцеклітин.
1. Алецітальние (безжелтковие) - у видів, розвиток яких протікає з метаморфозами і ембріональний період дуже короткий або у деяких паразитарних черв'яків.
2. Оліголецітальние (маложелтковие) - у видів, що розвиваються поза організмом матері в відносної сприятливої водному середовищі, ембріональний період відносно короткий (губки, голкошкірі, круглороті, ланцетник). А також у видів з внутрішньоутробним розвитком, зародки яких живляться за рахунок матері (ссавці).
3. Мезолецітальние (середня кількість жовтка) - розвиток поза організмом матері у водному середовищі (риби, земноводні), і у сумчастих ссавців.
4. Полілецітальние (многожелтковие) - розвиток йде поза організмом матері, причому на суші (птахи, плазуни, яйцекладущие ссавці).
За розподілом жовтка в цитоплазмі розрізняють наступні види яйцеклітин.
1. Ізолецітальние - рівномірний розподіл жовтка по всій цитоплазмі. Характерно для оліголецітальних яйцеклітин. Розрізняють I (первинно) ізолецітальние (ланцетник) і II (вдруге) ізолецітальние яйцеклітини (плацентарні ссавці).
2. телолецитальние - жовток розподіляється по цитоплазмі нерівномірно, полярно. На одному полюсі (вегетативному) розташовується жовток, а на іншому полюсі (анімальному) - ядро і органели. Характерно для мезо- і полілецітальних яйцеклітин (земноводні, птиці, яйцекладущие і сумчасті ссавці). Серед телолецитальние яйцеклітин розрізняють 2 підгрупи:
а) помірно телолецитальние - полярність виражено помірно, різко (мезолецітальная яйцеклітина жаби);
б) різко телолецитальние - полярність яскраво виражена (полілецітальная яйцеклітина птиці).
3. центролецитальниє - жовток у вигляді вузького паска зосереджений навколо ядра (комахи).
Таким чином, у ланцетника яйцеклітина оліголецітальная і I ізолецітальная, у жаби - мезолецітальная і помірно телолецитальние, у птахів - полілецітальная і різко телолецитальние, у ссавців - оліголецітальная і II ізолецітальная.
Яйцеклітини мають такі оболонки:
I (первинну) - власна оболонка (оолемма);
II (вторинну) - продукт діяльності самої яйцеклітини і сусідніх допоміжних клітин (наприклад, фолікулярних);
III (третинну) - є у видів, що розвиваються поза організмом матері на суші, і є продуктом діяльності слизової оболонки яйцевиводящіх шляхів.
Яйцеклітини також поділяють на мозаїчні. які визначають мозаїчний тип розвитку, і на регуляційні. обумовлюють регуляційної тип розвитку.
У музичних яйцях РНК, синтезована в овогенезі, жорстко визначає диференціювання бластомерів, в які вона потрапляє при дробленні. Мозаїчне розвиток властиво в основному тваринам зі спіральним дробленням. У регуляційних яйцях материнських РНК недостатньо для однозначного визначення долі бластомерів. Їх диференціювання в ембріогенезі визначається складними взаємовідносинами частин зародка.
Будова яйцеклітини: 1 - фолікулярні клітини; 2 - оболонка; 3 - цитоплазма; 4 - ядро.
будова яйця птахів
Чоловічі статеві клітини, які продукують організмами різної видової приналежності, характеризуються рухливістю й надзвичайною розмаїтістю в розмірах і за структурою. Кожен сперматозоїд людини складається з трьох відділів - головки, середньої частини і хвоста. У голівці сперматозоїда розташовується ядро, яке містить гаплоїдний набір хромосом.
Головка забезпечена акросомой. яка містить літичні ферменти, необхідні вмісту сперматозоїду для вступу в яйцеклітину. У голівці локалізуються також дві центріолі - проксимальна, яка спонукає поділ заплідненої сперматозоїдом яйцеклітини, і дистальна, яка дає початок аксімальному стрижня хвоста. У середній частині сперматозоїда розташовуються базальное тільце хвоста і мітохондрії. Хвіст (відросток) сперматозоїда утворений внутрішнім аксімальним стрижнем і зовнішнім футляром, які мають цитоплазматическое походження. Сперматозоїди людини характеризуються значною рухливістю.
Мал. 23. Будова сперматозоїда: А - светомікроскопіческое зображення в різних площинах: 1 - головка, 2 - середня частина, 3 - хвіст; Б - схематична реконструкція електронномікроськопічеського зображення: 1 - ядро, 2 - акросома, 3 - центросома (проксимальна центриоль), 4 - центральне кільце, 5 - мітохондріальна спіраль, 6 - осьова нитка.
16. Етапи запліднення
Запліднення - процес злиття чоловічої і жіночої статевих клітин, в результаті чого відновлюється диплоїдний набір хромосом, характерний для того чи іншого виду тварин, і виникає якісно нова клітина - зигота.
Зустріч гамет відбувається або всередині статевих шляхів самки (внутрішнє запліднення), або в зовнішньому середовищі, наприклад, у воді (зовнішнє запліднення).
Сперматозоїд наближається до яйцеклітини головкою вперед. У разі якщо оболонка яйцеклітини м'яка, назустріч йому піднімається протоплазматична виріст яйця - сприймає горбок, який і втягує спермий вглиб яйця. Після цього майже миттєво над сприймає горбком з'являється тонка желточная оболонка запліднення, наглухо закриває сюди доступ іншим сперми. При щільних оболонках спермії проникають в яйцеклітини через одне з мікропілярного отворів.
У процесі запліднення розрізняють три фази.
Перша фаза - зближення. Як при зовнішньому (у риб, амфібій), так і при внутрішньому (у рептилій, птахів і ссавців) заплідненні сперматозоїди в результаті хемотаксису в умовах слаболужній середовища дуже швидко переміщаються у напрямку до яйцеклітин. Зсув рН в кислу сторону, навпаки, паралізує спермії. Сперматозоїди ссавців мають також реотаксис, тобто здатністю рухатися проти течії рідини, спрямованого з яйцевода, де відбувається запліднення, в матку.
Крім таксисов зближенню статевих клітин сприяють: перистальтика маткових труб і миготливе рух війок епітелію маткових труб.
Друга фаза - проникнення сперматозоїда через оболонки яйцеклітини. Контактна взаємодія гамет наступає, коли сперматозоїд зближується з яйцеклітиною. У ссавців при заплідненні в яйцеклітину проникає лише один сперматозоїд. Таке явище називається моносперміей. У безхребетних тварин, риб, амфібій, рептилій і птахів можлива поліспермія, коли в яйцеклітину проникає кілька сперматозоїдів, але в злитті ядер (заплідненні) все одно бере участь тільки один. Ферменти, що виділяються з акросом (трипсин, гіалуронідаза), руйнують променистий вінець, розщеплюють глікозаміноглікани вторинної (блискучою) оболонки яйцеклітини. У цитоплазму яйцеклітини проникає головка, шийка і частина хвостового відділу (митохондриальное піхву). Проникнення сперматозоїда значно підсилює процеси внутрішньоклітинного обміну, що пов'язано з підвищенням дихання і активізацією ферментативних систем яйцеклітини.
Третя фаза - утворення чоловічого і жіночого пронуклеусов з подальшим злиттям їх (синкарион). При цьому у багатьох видів тварин ядра чоловічої і жіночої клітин під час зближення переходять в стан метафази. Потім хромосоми обох ядер утворюють єдину материнську «зірку», але вже з подвоєним (диплоїдним) числом хромосом. В інших випадках ядра спочатку зливаються і потім переходять в стан каріокінез. Одночасно внесені сперматозоїдом центриоли розходяться до полюсів клітини, і цей одноклітинний зародок - зигота вступає в другий період ембріонального розвитку - період дроблення.