Гормональна регуляція сперматогенезу. Лютропін аденогипофиза. Стероідогенних ефект лютропина. Ингибин. Активін. Функція естрогенів.
Сперматогенез стимулює лютропін аденогипофиза. Під впливом лютропіну інтерстиціальні клітини Лейдіга секретують чоловічий статевий гормон тестостерон. Гормон дифундує через базальну мембрану в насінні канальці, зв'язується зі специфічним білком, який секретується клітинами Сертолі, і, таким чином, накопичується в сперматоген-ном епітелії, стимулюючи сперматогенез. Концентрація тестостерону у внутрішньому середовищі сім'яних канальців в 100 разів вище, ніж в плазмі крові. Тестостерон, що утворюється в клітинах Лейдіга, надходить в клітини Сертолі і в них перетворюється в більш активний гормон - дигідротестостерон, який транспортується в рідину канальців, і в присутності якого відбувається поділ сперматогоний.
Тестостерон стимулює формування метаботропних рецепторів фоллитропина в клітинах Сертолі. Фоллітропін через ці рецептори активує клітини Сертолі, завдяки трофічної і бар'єрної функції яких здійснюються процеси мітотичних і мейоті-чеських поділів, а також поцупив-міогенез чоловічих статевих клітин. Гормон росту аденогі-пофіза через метаботропние рецептори мембрани клітин Сертолі стимулює їх метаболічну активність, а щодо сперматогоний - активує початок їх мітотичного поділу. Під впливом фоллитропина в клітинах Сертолі тестостерон ароматизируется в естрадіол-17 (3, який підтримує нормальний перебіг сперми-генезу чоловічих статевих клітин. Фоллітропін і тестостерон є сі-нергістамі стимуляції в клітинах Лейдіга синтезу білка, який транспортує естрогени і тестостерон від клітин Лейдіга в рідину , що заповнює насіннєві канатики, в яких ці гормони активують сперма-тонгенез.
На рис. 16.6 представлена загальна схема стероїдогенезу. що відбувається в клітинах Лейдіга і Сертолі.
Лютропін контролює метаболічну активність клітин Лейдіга. зв'язуючись, з мембранними рецепторами системи G-білків, які активують ензими аденілатциклазу і фосфоліпазу С. Вторинним посередником дії лютропина на клітини Лейдіга є цАМФ. При цьому в клітинах Лейдіга в перші хвилини дії гормону виникає швидкий стероідогенних ефект. Ефект проявляється в різкому збільшенні вмісту цАМФ і зростанні продукції тестостерону за рахунок активації переміщення холестерину з цитозолю клітин на внутрішню мембрану мітохондрій. Лютропін надає метаботропних (трофічний) довготривалий ефект на структуру і функцію клітини Лейдіга. Тестостерон, який синтезується в клітинах Лейдіга. під впливом лютропіну дифундує через базальну мембрану в насінні канатики, де його нормальна концентрація необхідна для процесу сперматогенезу. Гормон аденогіпо-фіза пролактин і фактор росту ингибин, секретуються в клітинах Сертолі як модулятори, підвищують стимулюючу дію лютропина на функцію клітин Лейдіга.
У клітинах Сертолі секретуються так звані фактори росту ингибин і активін, які гальмують за механізмом негативного зворотного зв'язку секреціюгонадотропінів в аденогипофизе, а отже, сперматогенез.
Функція естрогенів. Концентрація естрогенів (естрон і естрадіол-17р) в плазмі крові чоловічого організму підтримується за рахунок їх надходження в кров з клітин Сертолі (ароматизируются з андрогенів), клітин пучкової і сітчастої зон кори надниркових залоз.
Естрогени за механізмом негативного зворотного зв'язку гальмують синтез тестостерону в клітинах Лейдіга. в результаті зменшується активність всіх стадій сперматогенезу, а також кількість рецепторів фоллитропина на мембрані клітин Лейдіга і синтез в них адроген-транспортного білка.
Крім того, естрогени через мембранні та ядерні естрогенні рецептори р-типу впливають на зрілі клітини Лейдіга сім'яників дорослих чоловіків, а також на сперматогонии, сперматоціти і розвиваються сперматіди. Однак естрогени не здатні робити свій фізіологічну дію на зрілі сперматозоїди, оскільки в їх ядрі немає ес-трогенових рецепторів. З (3-типом естрогенних рецепторів на мембрані клітин Лейдіга здатні зв'язуватися такі позаклітинні гуморальні субстанції, як пептидні фактори росту і цитокіни, і, таким чином, стимулювати секреторну функцію цих клітин. Роль естрогенів полягає в модуляції освіти рецепторів до аквапорінов-I на мембрані клітин проксимальних відділів проток придатків яєчок. Під впливом аквапорінов-1 збільшується реабсорбція води з рідини сім'яних канальців і, таким чином, регулюється нормальне осмотичний тиск в канальцевої й середовищі, навколишнього зрілі сперматозоїди.