двокрилими
(Diptera),
загін комах, що характеризуються наявністю однієї пари крил. Це одна із великих і найбільш широко поширених груп комах, що включає бл. 100 000 видів. До неї відносяться такі добре відомі всім види, як кімнатна муха, комарі, москіти, мокреці, ґедзі та гедзів.
Поведінка в польоті. Хоча часто можна спостерігати великі зграї двокрилих, вони не відносяться до громадських комах, таким, як терміти, бджоли і мурахи. Навпаки, більшість з них живуть поодиноко, по крайней мере протягом більшої частини життя. Однак багато двокрилі збираються в свого роду рої, залучені запахом їжі, зручним місцем для відпочинку або спаровування.
Скупчення. Двокрилі можуть злітати на світло разом з комахами інших видів. Комарі, звонци і долгоножки рояться ближче до сутінків, зазвичай над чагарниками, доріжками або іншими орієнтирами, поблизу яких рій, якщо його злякати, збирається знову. Такі групи складаються головним чином з самців; вважається, що шум їхніх крил своїм характерним тоном приваблює самок. В експериментах, відтворюючи звуки, схожі на писк самок комарів певних видів, вдавалося викликати роїння відповідних самців. Скупчення особливо характерні для кровосисних двокрилих (гнусу). Якщо вид активний головним чином в темний час доби, його називають нічних, якщо в світле - денним; виділяють і проміжну сутінкову групу. "Висить" політ спостерігається у різних видів двокрилих, але особливо розвинений у журчалок і гудів. Представники цих родин швидко літають і відмінно маневрують в повітрі. Нерідко можна спостерігати, як вони нерухомо зависають на місці, інтенсивно працюючи крилами, щоб потім раптово зникнути з поля зору.
Швидкість польоту. Двокрилі, що паразитують на комах та інших дрібних тварин, очевидно, повинні літати дуже швидко, інакше їм не наздогнати за видобутком. Ежемуха чекає, коли коник підстрибне, щоб наздогнати його в повітрі, відкласти яйце під розпростерті крила жертви і встигнути ретируватися, поки та не приземлиться. І все ж, хоча багато двокрилі прекрасні літуни, дані про те, що їх швидкість іноді перевищує 160 км / год, явно перебільшені. Ймовірно, у деяких гедзів і оводів вона досягає 80 км / год, і це рекорд для комах.
Загальна характеристика. У великому загоні двокрилих спостерігається величезна різноманітність розмірів, форми і забарвлення тіла. Довжина деяких галлиц всього 0,4 мм при розмаху крил трохи більше 1 мм. Австралійські ктирі досягають в довжину 50 мм, а розмах крил окремих тропічних долгоножек перевищує 100 мм. Форма тіла варіює від довгої і стрункою, як у комарів, до короткою і компактною, майже сферичної, у видів, що паразитують на павуків. Дізнатися в овальних, сплощені і безкрилих комах, що живуть в африканських термітниках, родичів мух можна лише з великими труднощами. Те ж саме відноситься і до бджолиної ВШЕ, паразитує на покривах медоносної бджоли в багатьох частинах світу. Однак, незважаючи на велику кількість видів і різноманітність двокрилих, всім їм властиві загальні ознаки. У типовому випадку у дорослих особин всього одна пара перетинчастих крил, досить тонкі покриви, 5-члениковиє лапки, лижущий або сисний ротовий апарат (хоботок) і добре розвинені складні (фасеточні) очі. Розвиток відбувається з повним перетворенням (метаморфозом), тобто з яйця вилуплюється личинка, яка, після декількох линьок перетворюється на нерухому лялечку, а з лялечки з'являється на світ доросла комаха (імаго). Личинки двокрилих, на відміну від гусениць, завжди безногі.
БУДОВА
Загальний план будови двокрилих такий же, як у інших комах. Тіло імаго складається з трьох основних частин. Голова несе ротовий апарат, очі і антени. Груди включає три сегменти з трьома парами ходильних ніг і парою крил (друга їх пара - задня - перетворилася в жужжальця). Майже весь простір всередині грудей зайнято потужної мускулатурою, необхідної для приведення в дію локомоторних органів. Черевце складається з різного числа зовні виражених сегментів (в залежності від виду) і вміщає репродуктивні органи і більшу частину травної системи.
ЗОВНІШНЄ СТРОЕНИЕ КОМНАТНОЙ МУХИ
Голова. Ротовий апарат. Хоча імаго двокрилих використовують широкий спектр джерел їжі, їх ротовий апарат, по суті, завжди є хоботок смокче або ліжуще типу, іноді настільки твердий і гострий, що вони здатні проколювати шкіру багатьох хребетних тварин або покриви інших комах. Багатьох двокрилих, включаючи кімнатну муху, часто можна бачити з витягнутим м'яким хоботком, доданим до різних вологих поверхнях. З субстратом контактують два розширені лопаті нижньої губи, або ротові диски, пристосовані для всмоктування рідкої їжі. Численні тонкі канали (псевдотрахеі) на їх нижній стороні сходяться в центральній точці хоботка, звідки рідина втягується всередину голови з допомогою схожого на ковальські міхи глоткового насоса. Гедзі володіють не тільки ліжуще структурами, а й двома парами твердих кінжалообразних придатків - модифікованими верхніми і нижніми щелепами - для проколювання шкіри тварин, чиєю кров'ю вони харчуються. Навіть верхня губа у них перетворилася в стилет і стала складовою частиною коле ротового апарату. (Втім, самці гедзів не харчуються кров'ю, і нижні щелепи у них зредуковані.) У комарів нижня губа не приймає участі в харчуванні, а служить лише футляром для ігловідних щелеп-стилет, що складаються в тонкий колючий хоботок. Коли ці щелепи проникають в тіло хребетного, вона згинається і залишається на поверхні. Верхня губа комарів (і деяких інших кровососів, наприклад мошки, Мокрецов і мух цеце) також входить до складу коле ротового апарату. За її нижній (задній) стороні проходить жолоб, прикритий іншою частиною ротового апарату - довгим язичком, або гіпофарінксом. Він пронизаний каналом, по якому в ранку жертви подається слина. Розбавлену свою кров комар всмоктує через трубку, утворену верхньою губою і гіпофарінксом. Очі двокрилих зазвичай великі, часто прикривають більшу частину голови. Вони складаються з безлічі окремих зорових одиниць, омматідіев (простих очок), які зовні помітні у вигляді безлічі фасеток. Такі очі називають складними, або фасеточними; вони дають мозаїчне зображення об'єктів. Кожен складний очей більшості двокрилих складається з сотень або навіть тисяч фасеток; наприклад, у кімнатної мухи їх бл. 4000, у деяких кровосисних паразитів летючих мишей - всього дві. Крім того, багато двокрилі мають 3 окремих простих вічка, зазвичай розташованих трикутником на опуклому тім'я. Серед паразитичних видів є безокі. Колір очей буває чорним, бурим, червоним, зеленим, а у гедзів-златоглазіков в ньому чергуються жовті, зелені або червоні переливаються смуги. Очі можуть бути такі великі, особливо у самців, що стикаються один з одним уздовж середньої лінії голови. У цьому випадку вони називаються голоптіческімі - на відміну від діхоптіческіх, тобто розділених лобової смужкою. В одній групі двокрилих вони містяться на кінцях довгих стеблин, що відходять в сторони від голови. Очі зазвичай більш-менш округлі, але у деяких видів ниркоподібні, оскільки охоплюють підставу антен. Іноді, в основному у самців, вони поділені на верхню частину з більш великими фасетками і нижню з фасетками подрібніше. Хоча великі очі двокрилих забезпечують їх широким полем зору, вони навряд чи чітко сприймають форму предметів, оскільки загальна зображення виходить мозаїчним, а до фокусування омматідіі не здатні. Рух же, навпаки, помічається моментально. Антени (вусики, або сяжки) двокрилих досить різноманітні за формою, що широко використовується для класифікації цих комах. Вважається, що у їх найдавніших видів були довгі многочленіковие антени, як у нинішніх комарів і долгоножек, вусики яких складаються з двох товстих базальних члеників і хлистовідной частини, утвореної тонкими більш-менш циліндричними члениками числом від двох до 39. У більш просунутих в еволюційному плані двокрилих антени зазвичай утворені двома базальними члениками і третім - потовщеним, різної конфігурації. Він часто несе на кінці або спинний стороні тонкий придаток, утворений злиттям багатьох члеників, - голий або опушений, щетінковідний або кільчастий. Груди комах складається з трьох сегментів: переднегруді, среднегруді і заднегруди. Так як основна частина грудної мускулатури забезпечує політ, середній сегмент, що несе на собі крила, як правило, помітно більше двох інших. Ноги прикріплені до грудей, причому кожен сегмент несе одну їх пару і містить відповідну мускулатуру. Як і у інших комах, типова нога двокрилих складається з п'яти частин: тазика, вертлуга, стегна, гомілки і лапки. Кінцева частина (лапка) зазвичай утворена п'ятьма члениками і завершується парою кігтиків. Під кожним коготком розташовується м'яка залозиста подушечка. Кігтики допомагають пересуватися по шорстким поверхонь. При ходьбі м'які подушечки здавлюються і виділяють клейкий секрет, що дозволяє двокрилим утримуватися навіть там, де нема за що зачепитися.
Крила. У більшості комах дві пари крил, але у двокрилих одна з них (задня) перетворена в маленькі булавоподібні придатки, т.зв. жужжальця. Особи, у яких вони пошкоджені або видалені, частково або повністю втрачають здатність до польоту. Жужжальця рухомо зчленовані з боками заднегруди і вібрують у вертикальній площині з такою ж частотою, що і крила, але в протифазі з ними. За допомогою знаходяться у їх підстави механорецепторів вони дають комасі можливість визначати і коригувати рівновагу в повітрі.
Жужжальця, що несуть у свого заснування механорецептори, дозволяють комасі підтримувати рівновагу в польоті.
Крім двокрилих, однією парою крил володіють і деякі інші комахи, зокрема кілька видів поденок, проте останніх неважко відрізнити по довгим хвостовим придаткам. З іншого боку, відомі паразитичні і вільноживучі двокрилі, у яких крила відсутні, але майже завжди зберігаються жужжальця. Тонкі перетинчасті крила укріплені циліндричними жилками. Їх у двокрилих менше, ніж у більшості інших комах, причому особливо мало жилок поперечних. Жилкування крила - дуже важливий класифікаційна ознака, що використовується для поділу загону на таксони нижчого рангу. Поблизу підстави крила, на його задньому (внутрішньому) краї, може бути вирізка, яка відокремлює від основної пластини маленьку лопать або лусочку. Черевце примітивних двокрилих витягнуте, майже циліндричне і складається з 10 сегментів, з яких два найближчих до грудей відокремлені один від одного дуже нечітко. У більш спеціалізованих сімействах число видимих сегментів черевця менше, зокрема, воно скоротилося до 4 або 5 у кімнатної мухи та її найближчих родичів. Укорачиваясь, черевце за формою стає ближче до конусу або навіть сфері.
Статева система. Єдині помітні придатки черевця - копулятивного органи у самців і яйцеклад у самок. Останній зазвичай трубчастий або шаблевидний. У самців розрісся останній сегмент несе спеціальні захвати, службовці для утримування самки за яйцеклад під час спаровування. Внутрішні статеві органи, розташовані в черевці, складаються з гонад (насінники у самців і яєчники у самок), придаткових залоз, які секретують рідкий секрет, і вивідних проток. Форма зовнішніх статевих придатків у двокрилих широко варіює. Будова копулятивних "захоплень" у самців служить основним таксономічних ознакою при визначенні видів деяких родин.
Травна система. У черевці розташована велика частина травної системи, головним чином кишечник, іноді утворює сліпі вирости. Органами виділення служать мальпігієві судини - довгі тонкі трубочки, що відкриваються в кишечник. У передній частині черевця розташовується зоб - тонкостінний мішок, з'єднаний вузькою трубкою з стравоходом. Зоб служить тимчасовим резервуаром для рідкої їжі. Наповнюючись повітрям, він, ймовірно, сприяє виходу дорослої комахи з оболонки лялечки.
Різноманітність. Статевий диморфізм. Одне з дивовижний явищ, часто зустрічається у двокрилих, - статевої диморфізм, тобто істотні відмінності в зовнішньому вигляді між самцями і самками одного виду. Наприклад, як вже зазначалося вище, у самців багатьох видів складні очі голоптіческіе, тобто стикаються між собою, тоді як у самок вони розділені лобової смужкою (діхоптіческіе). У самок комарів антени слабо опушені, а у самців вони густо покриті довгими волосками. Статевий диморфізм може виражатися і в розмірах: самці зазвичай дрібніші. У самок деяких видів крила відсутні або сильно скорочені, тоді як у самців нормально розвинені. В одному з сімейств двокрилих у самок дві жилки крила зливаються у його краю, а у рідко зустрічаються самців вони на всьому протязі розділені. В іншій групі ноги, антени або інші частини тіла самців часто несуть пучки волосків з металевим блиском, які відсутні у самок. Ноги самців деяких комарів облямовані широкою лускатої бахромою; у самок її немає. Відмінності між статями за забарвленням зустрічаються часто, але зазвичай не кидаються в очі. Втім, іноді ця різниця дуже суттєва; наприклад, самці однієї американської долгоножки блідо-рудуваті, а самки майже чорні.
Мімікрія і захисне забарвлення. Багато видів нешкідливих двокрилих разюче схожі зовні на інших комах, особливо бджіл і ос, яких людина і, ймовірно, інші тварини намагаються уникати. Таке явище називається мімікрією. Типовий її приклад - вигляд ряду журчалок; вони настільки схожі на ос, що навіть ентомолог не завжди відразу правильно визначить комаха. Інші журчалки імітують зовнішність бджіл. Деякі мухи більш-менш схожі на джмелів. Ця схожість відбивається і в номенклатурі двокрилих: ціле сімейство Bombyliidae (жужжали) названо по латині на честь джмелів (Bombus); існують журчалки-пчеловідка, журчалка шмелевідная, ктирь шершневідний і т.п .; один з родів ктирей називається Bombomima ( "наслідує джмелям"). Цікаво відзначити, що личинки деяких двокрилих, що маскуються під бджіл, паразитують в гніздах "видів-моделей" на їх розплоді. На тілі дорослих бджіл і ос паразитують личинки мух, імаго яких також дуже схожі на господарів. Мімікрія у двокрилих не обмежується зовнішнім виглядом. Є мухи, що імітують і гучне дзижчання бджіл і ос. Деякі двокрилі уникають хижаків за допомогою протекційним, тобто маскувальною, забарвлення. Темний колір грибних комариків робить їх непомітними, коли вони нерухомо сидять у щілинах під деревами, що впали. Інші двокрилі володіють "розчленовує" забарвленням. Наприклад, у ліріопід яскраві чорні і білі смужки на тілі розташовані таким чином, що ці комахи, літаючи на світлому або темному тлі, виглядають просто як набори плям, що не складаються в єдине ціле.
ПРЕДСТАВНИКИ ряду двокрилих (1)
ПРЕДСТАВНИКИ ряду двокрилих (2)
ПРЕДСТАВНИКИ ряду двокрилих (3)
ПРЕДСТАВНИКИ ряду двокрилих (4)
ПРЕДСТАВНИКИ ряду двокрилих (5)
ЧОТИРИ СТАДІЇ життєвого циклу звичайної кімнатної мухи. а - Яйце кімнатною мухою відкладається на поверхню харчового субстрату, наприклад сміттєвої купи. б - З яйця вилуплюється біляста, щодо малорухлива личинка (опариш). в - Після періоду харчування і зростання, супроводжуваного двома змінами шкурки (линьками), личинка обертається в лялечку усередині своєї шкурки, яка твердне і буріє, перетворюючись в т.зв. пупарий. На стадії лялечки формуються органи дорослої комахи (імаго). г - Доросла муха виходить з пупария, розправляє крила і летить. Яйце, личинка, пупарий і молода доросла особина показані зі збільшенням в одному масштабі.
дзижчало 6-13
Большеголовка 6
Мошка до 3
Златоглазік 13
Гессенская муха 6
Овод шлунковий 13-20
Гедзь бичачий 20-25
Рунец овечий 3
Комар 6
Пятнокрилка 13
ктирь 25
Овод підшкірний 20
журчалка 25
Ежемуха 6