Жовтковий мішок птахів являє собою єдиний виняток з усіх тимчасових зародкових органів в тому відношенні, що він зберігає функціональне значення в житті курчати і після його вилуплення з яєчних оболонок.
Останнє визначається тим, що в желточном мішку ще деякий час міститься жовток, послідовно використовується курчам як додаткове джерело їжі до скльовувати їм корму.
За даними ВІТЧ (1956), близько 1/4 початкової хімічної енергії курячого яйця зберігається у курчати до кінця інкубації в желточном мішку у вигляді жовтка. Зі встановленням легеневого дихання і появою вільної м'язової активності загальний метаболізм курчати піднімається в три-чотири рази і підтримується на такому рівні, принаймні, протягом перших чотирьох діб після вилуплення. Посилаючись на дані Байєрлі (Byerly, 1932), ВІТЧ вказує, що загальний метаболізм курчати негайно і стійко знижується, як тільки жовтковий мішок буде видалений хірургічним шляхом.
Наведені дані дозволяють думати, що жовтковий мішок не тільки бере участь в розробці жовтка, укладеного в ньому, а й впливає на процес травлення у курчат, у всякому разі протягом кількох перших днів після вилуплення. Якщо є деякі літературні вказівки про долю жовткового мішка курчати після його вилуплення (Ремотті, 1933; Шейніс, 1950 і ін.), То даних про спосіб споживання жовтка курчам як протягом періоду вилуплення, так і в перший час слідом за цим зовсім немає. Разом з тим вивчення цього питання представляє певний інтерес для вирішення різних сторін загальної проблеми фізіології харчування птахів на зазначених стадіях їх розвитку. Зрозуміло, що для детального дослідження цього процесу потрібні спільні роботи фахівців-біологів різного профілю. Тут можуть бути лише коротко викладено попередні дані, отримані на основі застосування тільки одного морфологічного методу дослідження, як завжди дає основи для подальших робіт. Перед тим як перейти до цього, необхідно в найзагальніших рисах нагадати про деякі особливості будови жовткового мішка і його відносинах до кишечнику курчати.
Сформований жовтковий мішок плода пов'язаний з порожниною тієї частини тонкого відділу його кишкової трубки, яка носить назву желточной петлі. Цей зв'язок здійснена за допомогою вузького жовткового стеблинки. Вона встановлюється на ранніх стадіях розвитку зародка (у курчати у віці близько чотирьох діб від початку інкубації) до часу замикання його кишкової пластинки в кишкову трубку і формування стінки жовткового мішка навколо маси жовтка. Тільки що утворився жовтковий стеблинка має відносно широкий просвіт. У міру зростання зародка жовтковий стеблинка значно звужується. Остаточно сформований жовтковий стеблинка є тонкою трубочку, діаметр якої в кілька разів менше діаметра кишкової трубки. Довжина жовткового стеблинки невелика, всього кілька міліметрів, але вона може в певних межах варіювати у різних особин. Стінка жовткового стеблинки утворена тими ж шарами клітин, з яких сформована кишкова трубка. Його внутрішній ентодермальні шар безпосередньо переходить в вистилання жовткового мішка - желточную ентодерму, а зовнішній мезодермальні шар триває в мезодермальні шар жовткового мішка. На внутрішній поверхні жовткового стеблинки поступово утворюються звивисті складки, подібно до тих, які виникають на внутрішній поверхні тонкого відділу кишкової трубки плода.
У предплодний і плодном періодах розвитку у курчати тонкий відділ кишкової трубки випадає в просвіт пупкового стебла. Цим досягається можливість більш інтенсивного зростання для його внутрішніх органів. Вершина желточной петлі, від якої відходить жовтковий стеблинка, зберігає в цей час зв'язок з вершиною жовткового мішка. Таким чином, є можливість до того, щоб через просвіт жовткового стеблинки в порожнину жовткового мішка могли проникнути деякі травні ферменти або жовч, що виробляються в шлунково-кишковому тракті плода. Зазначені речовини можуть бути необхідними для попередньої ферментативної обробки загусла до цього часу маси жовтка. Проте чи дійсно це так відбувається, покажуть наступні біохімічні дослідження.
Припускати, що на цих стадіях розвитку є можливість просування желточних зерен через просвіт жовткового стеблинки з жовткового мішка в кишечник курчати, немає достатніх підстав. В цей час жовтковий мішок ще не оточений м'язовим шаром черевної стінки плоду і в силу цього виявляється сильно витягнутим донизу.
Зв'язок кишкової трубки з жовтковим мішком через жовтковий стеблинка зберігається і після вилуплення курчати, аж до повної редукції цього тимчасового зародкового органу.
Втягнення жовткового мішка в черевну порожнину плода починається в періоді вилуплення і закінчується на часі викльову курчати з яєчних оболонок. Воно відбувається внаслідок скорочення навколишнього жовтковий мішок м'язового шару, що є безпосереднім продовженням вентральної частини м'язів черевної стінки тіла плода, краї якого зімкнуті біля основи жовткового мішка. Скороченням м'язового шару в черевну порожнину плода перш за все втягуються петлі тонкого кишечника курчати, раніше випадали в просвіт пупкового стеблинки. Слідом за ними в черевну порожнину переміщається і жовтковий мішок. Останнє стає можливим, так як кількості жовтка в ньому до цього часу дещо зменшується. У такому вигляді в желточном мішку легко розрізнити дві або, частіше, три лопаті різного розміру, з'єднані один з одним в області вершини жовткового мішка. Освіта по периферії жовткового мішка окремих лопатей визначається нерівномірною швидкістю зростання його клітинних шарів і забезпечують їх кров'ю великих стовбурів кровоносних судин. Так як зростання останніх йде дещо повільніше, то в тих місцях, де вони проходять на поверхні жовткового мішка, утворюються жолобки, що дають початок поділу цього органу при подальшому його розвитку на окремі лопаті.
У періоді вилуплення, коли скороченням м'язового шару відбувається проштовхування жовткового мішка через відносно вузький пупковий стеблинка, таке його будова виявляється дуже корисним.
Перемістився в черевну порожнину жовтковий мішок, ще дуже великого розміру, тому він викликає зміщення в положенні органів черевної порожнини плода. Шлунок, який раніше своїм підставою лежав у отвори пупкового стеблинки, тепер притиснутий до сильно зрушеному вперед серця. Слідом за шлунком відсунутий в тому ж напрямку і весь тонкий відділ кишечника. Пряма кишка, що тягнеться по спинний стороні черевної порожнини плода, охоплюється у вигляді жолоба втиснула в цьому місці стінкою жовткового мішка.
За ступенем просування жовткового мішка в черевну порожнину можна судити про морфологічної зрілості плода. Після повного втягнення жовткового мішка отвір пупка швидко звужується і затягується зібраним в кільце шаром шкіри.
Опинившись в черевній порожнині, жовтковий мішок продовжує відчувати на собі тиск, вироблене тепер з боку оточуючих його органів. З огляду на своєрідність умов, в яких опинився жовтковий мішок курчати в періоді вилуплення і після закінчення цього періоду, представляло інтерес простежити, яким чином в цей час відбувається резорбція залишку жовтка, що зберігся в його порожнини.
Зменшення обсягу жовткового мішка, швидко наступає після вилуплення курчати з яєчних оболонок, відбувається як внаслідок резорбції жовтка, так і в результаті редукції самого органу. Як показали наші спостереження, темп зменшення жовткового мішка кілька варіює в окремих курчат, перебуваючи, по-видимому, в зворотній залежності від кількості скльовувати ними їжі. В середньому, до кінця другого тижня після вилуплення жовткові мішки курчат з раніше потужно розвиненого органу стають невеликими потовщеннями булавовидний форми, замикаючими кінець жовткового стеблинки, притиснутого до цього часу до основи желточной петлі тонкого відділу кишечника курчати.
Представлені послідовні стадії редукції желточних мішків, взятих від курчат у віці двох, чотирьох, шести і чотирнадцяти діб після вилуплення. Всі малюнки дані в одному масштабі, що дозволяє з певним ступенем точності відзначити темп зменшення цього органу.
На всіх досліджених стадіях жовткові мішки курчат були в спав стані. Це могло вказати на те, що ступінь наповнення їх жовтком в цей час була не настільки велика, як раніше. Разом зі зникненням жовтка відбувається різке зменшення загального обсягу желточних мішків. Однак розмір желточних стеблинок зберігається незмінним. В окремих випадках була відзначена навіть велика довжина жовткового стеблинки у курчат більш старшого віку. Останнє, однак, визначається не їх абсолютним зростанням, а існуванням звичайної мінливості.
Після того як було уточнено, який вигляд мають жовткові мішки у курчат і яке положення вони займають в порожнині їх тіла, треба було з'ясувати спосіб розробці жовтка з жовткового мішка.
Протягом періоду вилуплення харчування курчати відбувається майже виключно за рахунок густого шару жовтка, так як внутрикишечное засвоєння їм основної маси білка закінчується ще в кінці плодового періоду розвитку. Єдиним джерелом харчування курчати до початку склевиванія їм їжі після вилуплення є також вміст жовткового мішка. Щоб уявити собі, яким чином редуцирующийся орган, яким є в цей час жовтковий мішок, зберігає можливість ферментативно переробляти залишився в ньому досить велика кількість жовтка і транспортувати продукти ферментативної обробки до тканин курчати, було вивчено будову желточних мішків у курчат у віці шести і чотирнадцяти діб після вилуплення. Виявилося, що у курчати у віці шести діб ентодермального вистилання жовткового мішка в повній мірі зберігає вид епітелію. У більшості випадків епітеліальна тканина оточує або зовсім запустевшие судини жовткового мішка, або ті з них, які знаходяться на шляху до цього. Разом з тим в просвітах деяких судин ще можна знайти формені елементи крові. На малюнку показано, що зовні клітини желточной ентодерми стикаються з масою жовтка. Окремі зерна жовтка різного розміру видно у великій кількості і в протоплазмі клітин, що вказує на те, що сталий на ранніх стадіях розвитку зародка внутрішньоклітинний спосіб асиміляції жовтка продовжує діяти і на цій стадії формування жовткового мішка. Разом з тим недостатня ступінь васкуляризації цього органу вказує і на те, що цей шлях засвоєння жовтка став трохи більш уповільненим, ніж був раніше. Однак таке припущення не збігається з об'єктивними даними, які показують на відносно швидке зникнення жовтка з жовткового мішка курчати і на не менше швидкий процес редукції цього органу. Виходячи з цього спостереження, жовткові стеблинки і прилеглий до них відділ тонкої кишки шестісуточних курчат піддалися гистологическому вивчення. Показаний поздовжній зріз, зроблений через підставу жовткового стеблинки і вершину жовткового мішка курчати зазначеного вище віку. Виявилося, що жовток знаходиться не тільки в порожнині жовткового мішка, але і заповнює на всьому протязі просвіт жовткового стеблинки. Виявити жовток в тонкому відділі кишкової трубки курчати не вдалося, так як, по-видимому, потрапляючи туди, він відразу ж піддається впливу жовчі, яка бере участь в обмиленні жирів і переводить жовток в інший стан. Незважаючи на відсутність прямого доказу того, що жовток проникає в порожнину кишкової трубки плода, є велика підставу припускати, що він потрапляє туди через просвіт жовткового стеблинки. Просуванню жовтка з жовткового мішка в тонкий відділ кишкової трубки курчати може сприяти наростаючий тиск на поверхню жовткового мішка з боку збільшуються в розмірі органів черевної порожнини і, особливо, з боку шлунка, расширяемого в результаті його наповнення скльовувати курчам їжею.
На те, що жовток піддається ферментативної обробці в кишечнику курчати, вказують дані про інтенсивну діяльності сліпих відростків його прямої кишки, всередині яких накопичується жовч.
Вивчення стану жовткового мішка курчати в періоді вилуплення і спостереження, проведені над діяльністю сліпих відростків його прямої кишки в цей час, дозволяє прийти до висновку, що внутрішньокишкових спосіб засвоєння жовтка настає вже в цьому періоді розвитку. Це тим більш імовірно, що в періоді вилуплення вже є умови, що сприяють переміщенню жовтка в зазначеному напрямку. Воно пов'язане з замиканням м'язового шару навколо жовткового мішка, який надає тиск на його поверхню.
Для того щоб визначити приблизну кордон кінця внутрикишечного способу засвоєння курчам жовтка, нами були піддані гістологічного дослідження жовтковий мішок і жовтковий стеблинка курчати у віці 14 діб після вилуплення. На цій стадії розвитку курчати його жовтковий мішок збережений лише у вигляді невеликої кількості клітин, які втратили будова епітеліальної тканини. На кількох зрізах залишок жовтка може бути виявлений у вигляді невеликого включення між дегенерує клітинами епітелію жовткового мішка. Жовтковий стеблинка до останніх стадій розробці жовткового мішка зберігає колишній розмір. У ньому є порожнина, що зв'язує жовтковий мішок з порожниною кишки. Така будова жовткового стеблинки показує, що через нього жовток до останнього моменту міг евакуюватися з жовткового мішка.
Поділіться посиланням з друзями