Яйцеклітини ссавців нерухомі і мають значно більші розміри, ніж спермії. Це обумовлено і більшою масою ци-топлазме, і, головним чином, наявністю запасного живильного мате-ріалу у вигляді жовтка (дейтоплазми). Цей матеріал представлений желточ-ними гранулами і пластинками. Складається з білків, фосфоліпідів і нейтральних жирів. Жовток може перебувати в цитоплазмі яйцеклітини або бути відокремленим від цитоплазми, утворюється в печінці та інших органах і через кров надходить в ооцит.
У домашніх тварин діаметр яйцеклітини без прозорої обо-лочки коливається від 0,11 до 0,15 мкм і мало залежить від розмірів тіла. Яйцеклітина корови має діаметр близько 115 мкм, товщина прозорої оболонки 15-30 мкм і загальний діаметр клітини становить 165 мкм. Яйце-клітина вівці дещо більше - відповідно 112-125, 9-16 і 167 мкм. Яйцеклітина свині має діаметр 130 мкм, товщина прозорої оболоч-ки - 5 мкм.
Яйцеклітина, що вийшла з фолікула, незабаром гине, якщо не бу-дет запліднена. Уже в період проходження істміческой частини яйцепроводів цитоплазма в ядрі клітини розпадається на окремі фрагменти і після розм'якшення прозорої оболонки поступово розсмоктується. Відбувається це вже в матці, куди незапліднені яйцеклітини попа-дають приблизно в той же час, коли і запліднені. У кобил опло-дотворенние клітини залишаються в яйцепроводов, де піддаються повільний-ної (протягом декількох тижнів або навіть місяців) цитоплазматичної дегенерації. У цього виду тварин розвивається зародок ока-показують, мабуть, більш потужне ендокринне (або інше) вплив на функцію яйцепроводов, що дозволяє йому проникнути в матку, тоді як незапліднена клітина туди не проходить. Тривалість життя яйцеклітини корови становить 10-12 год, вівці - 12-15 год, коні - 8-10 год, свині - 6-156 ч. Протягом цього періоду яйцеклітина може бути опло-дотвора, але частіше здатність до запліднення зберігається більш короткий час і зазвичай не перевищує 6 ч.
На думку Ф. І. Осташко та ін. Яйцеклітина ссавців со-що зберігаються здатність до запліднення in vitro 4-5 діб запліднити-ня їх можливо не тільки в яйцепроводів, а й розі матки.
Запліднення - фізіологічний процес, в результаті якого відбувається об'єднання генетичного матеріалу яйцеклітини і спермія і утворення нової клітини (зиготи) з диплоїдним набором хромосом.
Під час просування яйцеклітини по яйцепроводов на початку його ампу-лярной частини внаслідок безладного руху сперміїв від-ходить зустріч їх з яйцеклітиною і запліднення (рис. 59).
Наступ запліднення залежить від числа присутніх сперміїв, а також біологічної повноцінності обох гамет.
У деяких ссавців яйцеклітина оточена фоллікуляр-ними клітинами (променистим вінцем). Ці клітини склеєні між собою ма-ріалів, що має в своєму складі гіалуронову кислоту. Під впливом третьому ферменту гіалуронідази фолікулярні клітини досить швидко розсмоктуються вже в воронці яйцепроводу. Гиалуронидаза міститься в плазмі сперми (акросоме). Особливо багато ферменту міститься в се-ником і спермі кролика. Функції гіалуронідази при запліднити-ванні полягає в тому, що вона дозволяє окремим сперми пройти між фолікулярними клітинами і досягти яйця. Для цього не потрібно руйнування всього променистого вінця, хоча повне оголення клітини важливо і необхідно для просування її по яйцепроводов, але воно може про-спливти і без участі сперміїв.
Слід зазначити, що даний процес не має видимої специфічно-сти. Це послужило приводом використовувати фермент гіалуронідазу для підвищення заплідненості шляхом додавання її в сперму. Однак результати випробувань суперечливі.
Променистий вінець добре виражений у яйцеклітини свиней, значною але слабкіше - у корів. Клітини вінця можуть направляти спермий, коли він проходить між ними, і підводити його до яйцеклітини. Певну роль в з'єднанні гамет грають гормони запліднення (Гамоні). Відомо чотири Гамона. Два з них (гіпогамони) виділені з яйцеклітини. Ганогамон 1 активізує дію сперміїв, гінагамон 2 викликає їх аглютинації. Два інших (андрогамони) виділені з сперміїв. Андрогамон 1 паралізує рухом сперміїв і нейтралізує гіногамон 1. Андрогамон 2 (акрозін) розчиняє прозору оболонку і полегшує досяг-ня сперміїв поверхні яйцеклітин; він нейтралізує гіногамон 2.
а- послідовність основних процесів при заплідненні (1 ооцит другого порядку; 2 проходження сперми через прозору оболонку; 3 активація ооцита; 4 формування пронуклеусов; 5 зближення пронуклеусов; 6 відновлення диплоїдного набору хромосом); 6 яйцеклітина з двома пронуклеуса.
Після досягнення спрямовує прозорої оболонки слід відсів-пеціфіческая реакція, яка призводить до міцного зв'язку статевих кле-ток. Спорідненість певних фракцій білків з плазматичних мембран сперміїв і прозорої оболонки яйця, мабуть, має вирішальне значення в прикріпленні до неї. Незабаром після цього спермий по вузькому звивистому шляху швидко проникає через цю оболонку. При цьому відділень-ляется і втрачається на поверхні прозорої оболонки пухирчаста акросомная і плазматична мембрана спермія. Головка спермія попа-дає в околожелточние простору і незабаром стикається з желточ-ної оболонкою. Після цього прозора оболонка стає малочувст-вительной до інших сперми. Ось чому у ряду видів (хом'як, собака, вівця, кінь та ін.) Число проникли через прозору оболонку спер-Мієві невелика. У інших тварин (кролиця, корова, свиня і ін.) Відповідна реакція прозорої оболонки уповільнена або зовсім не виявляється і в околожелточное простір можуть потрапити десятки і навіть сотні сперміїв.
Після контакту сперми з желточной оболонкою яйцеклітини, коли відбудеться злиття їх плазматичних мембран (у ряду видів під желточной оболонкою знаходиться друга оболонка - плазматична мембра-ну), починається кортикальна реакція. Кортикальні зерна, розташовані в поверхневому шарі цитоплазми яйцеклітини здуваються, потім їх оболонки разом з мембраною гамети розриваються. У просторі між її поверхнею і желточной оболонкою виливається вміст цих гранул (зерен), яке містить протеолітичний фермент. Він руйнує зв'язку желточной оболонки з іншими спермиями, що запобігає поліспермії. Кортикальна реакція поширилася-ється по поверхні яйцеклітини хвилеподібно протягом 10-20 с. У деяких видів у процесі кортикальной реакції желточная оболонка і піднімається над поверхнею яйцеклітини, утворюючи перівітеліновое простір. На внутрішній поверхні оболонки накопичуються тонким шаром речовини, що звільняються з гранул. В результаті желточ-ва оболонка ущільнюється, і її називають оболонкою запліднення.
Після зіткнення спермия з желточной оболонкою происхо-дит освіту другого полярного тільця, і ооцит другого порядку пре-обертається в зрілу яйцеклітину. Потім спермий повністю занурюється в цитоплазму клітини. Входить він не перпендикулярно, а по дотичній по відношенню до желточной оболонці. Після входження в яйцеклітину голів-ка спермия набухає, втрачає форму і оболонку і стає ледь замет-ної, ядерний матеріал виходить з неї і незабаром з'являються у вигляді крейда-ких точок ядерця. Вони поступово з'єднуються і утворюють більше, круглі частинки, які включаються в чоловічій пронуклеус, який оточений ядерною оболонкою.
Так само відбувається утворення жіночого пронуклеуса. Після вто-якого скороченої поділу ядро яйцеклітини розривається, і його з-держімому змішується з цитоплазмою. Матеріал хромосом перетворює-ся в роздроблену зернисту масу. Потім утворюються ядерця, які незабаром окружаются оболонкою. Утворюється жіночий пронуклеус. Ці зміни настають протягом години після проникнення спермія.
Злиття пронуклеусов (сингамії) є кінцевою стадією оп-лодотворенія. Після зближення в центрі клітини пронуклеуси уменьша-ються в величині, зникають спочатку ядерця, потім ядерні оболонки. З'являються дві групи хромосом, які рухаються назустріч один одному, і в стадії метафази відбувається їх злиття (з'єднання ядер кле-ток при кон'югації). Майже безпосередньо за цим слід анафаза і телофаза першого поділу мейозу.
В окремих випадках в яйцеклітині виявляються два або навіть три спермия (поліспермія). В результаті утворюється три або чотири пронуклеуса. Можливість запліднення декількома спермиями виникає, коли другий спермій проникає через прозору оболонку в точці, діаметрально протилежною до точки початкового проникнення. Але якщо запліднення проведено в оптимальний час, то яйцепроводов і оболонки яйцеклітини, діючи спільно, зводять до мінімуму можливість одночасного досягнення поверхні яйцеклітини двома життєздатними спермиями. При старінні яйцеклітини створюються умови для поліспермії.
Жовте тіло. Після овуляції на місці фолікула утворюється заліз-тое тіло, яке розвивається в основному з фолікулярних клітин, ви-стілающіх складчасті стиснуті стінки фолікула (рис. 60).
Мал. 60. Жовте тіло в яєчнику корови.
Відростки з сполучнотканинною оболонки утворюють остов жовтого тіла, а раз-Растан кровоносні судини пронизують його. Фолікулярні клітини діляться, ростуть і перетворюються в залізисті клітини жовтого ті-ла - лютеальної клітини, різко відрізняються за будовою і функціями від фолікулярних. Вони містять жироподібні речовини - ліпіди і пігмент (барвник), що забарвлює жовте тіло у овець, свиней і корів в жовтий колір, а у коней - в помаранчевий, перехо-дящій потім в червонуватий і коричнево-червоний.
У овець жовте тіло формується дуже швидко. Порожнина прорвавши-шегося фолікула заповнюється кров'яним згустком в перші години після овуляції. Через 10 год кров'яний згусток розсмоктується, через добу порожнину фолікула заповнюється клітинами жовтого тіла, яке виступу-ет над поверхнею яєчника у вигляді чечевичного зернятка діаметром 2-3 мм. Потім жовте тіло швидко збільшується і ущільнюється, досягаючи найбільшої величини через 8 днів після овуляції.
У свиней стінки лопнули фолікулів сильно скорочуються, і місце розриву швидко заростають. Крововиливів в порожнину фолікула у них не буває. Період формування жовтих тіл у корів і свиней становить 7-8 днів.
У коня на початку росту жовтого тіла в порожнині фолікула є ще залишки фолікулярної рідини з домішкою кро-ві. Поступово порожнину заповнюється тканиною. Через два дні після овулен-ції жовте тіло в яєчнику коні досягає 25-70 мм в діаметрі, в по-такі дні воно ущільнюється (його розміри дещо зменшуються).
Структура утворився жовтого тіла непостійна. Воно служить тимчасової залозою, що виділяє в кров гормон прогестерон. Під його впливом у слизовій матки відбуваються процеси, спрямовані на підготовку до прийому і харчування ембріона. Епітелій ендометрія раз-Растан і набухає, маткові залози також сильно розростаються і на-чина секретировать, виділяючи речовини, що забезпечують харчування за-родиша на перших стадіях його розвитку до імплантації.
Під впливом прогестерону в яєчниках затримується розвиток нових фолікулів, мисливство та тічка припиняються і змінюються статевим спокоєм. Якщо не відбулося запліднення яйця, виділеного з яіч-ника під час овуляції, жовте тіло через кілька днів починає рас-сасиваться; лютеальної клітини зменшуються в об'ємі, кровоносні судини запустевают, порожнину колишнього фолікула заповнюється з'єднай-котельної тканиною. У наступні кілька тижнів тканину жовтого тіла поступово зникає і на її місці утворюється сполучнотканинний рубець. У корів і овець етот_процесс починається на 10-12-й день після ову-ляції, у свиней на 15-16-й, y коней - на 8-12-й день. При розсмоктуванні жовтих тіл зменшується або припиняється вироблення гормону прогесте-рона. У яєчниках починають розвиватися нові фолікули і знову повели-чивается продукція естрогенних гормонів.
В даний час величезне значення має трансплантація ембріонів. Вперше пересадка ембріонів була здійснена в Канаді, і в 1973 р отримано живий теля шляхом трансплантації ембріонів.
Сутність даного методу полягає в тому, що запліднена яйцеклітина однієї тварини (донора) потрапляє в матку іншої тварини (реципієнта) і там відбувається її розвиток. Метод трансплантації ембріонів включає ряд прийомів: виклик суперовуляції у донорів і їх запліднення; витяг запліднених яйцеклітин; синхронізація статевої охоти у реципієнтів; пересадку зародків реципієнтам.
У промисловому тваринництві в основному проводять трансплантацію запліднених яєць. При цьому використовують два методу трансплантації: хірургічний і хірургічний. При хірургічному методі роблять лапаротомію в клубової області і зиготу вводять в яйцепровід або ріг матки. Нехірургічний полягає в тому, що зиготу вводять глибоко в матку за допомогою спеціального приладу. Використовуючи ці методи протягом року від корови-донора можна по-лучити до 10-1 2 телят.