1. Біологічний прогрес. Необмежений прогрес. Біологічна стабілізація і біологічний регрес
Проблему головних напрямків еволюції сформулював А.Н. Северцов в своїй роботі «Головні напрями еволюційного процесу». Уявлення А.Н. Северцова про еволюцію розвинув І.І. Шмальгаузен в роботі «Шляхи і закономірності еволюційного процесу».
До головних напрямків еволюції відносяться біологічний прогрес. біологічний регрес і біологічна стабілізація.
Біологічний прогрес є основним, магістральним напрямкам еволюції. Біологічний прогрес характеризує окремі групи організмів на певних етапах розвитку органічного світу.
Критерії біологічного прогресу:
1. Збільшення числа особин даної групи.
2. Розширення ареалу.
3. Інтенсивне формо і видоутворення.
В результаті спостерігається вихід в нову адаптивну зону з подальшою адаптивної радіацією, тобто поширення в різних умовах проживання.
В даний час, в стані біологічного прогресу, безумовно, знаходяться покритонасінні рослини, комахи, птахи та ссавці.
Існує три основних способи досягнення біологічного прогресу: арогенез, аллогенез і катагенез, які закономірно змінюють один одного. Названі способи досягнення біологічного прогресу буду розглянуті нижче.
1. Збільшення відносної незалежності від колишніх умов існування.
2. Освоєння різноманітніших умов проживання.
3. Підвищення виживання особин.
4. Удосконалення інформаційних зв'язків.
5. Автономізація онтогенезу.
Фаза біологічного прогресу змінюється фазою біологічної стабілізації. «Стабілізація не означає припинення еволюції, навпаки, вона означає максимальну узгодженість організму зі змінами середовища. Стабільний стан не буває тривалим »(І.І. Шмальгаузен).
Потужний стабілізуючий відбір сприяє збереженню таксонів. Відомі численні персистентні форми - «живі копалини» (плеченогие, мечохвости, гаттерия, латимерія, гінкго). У мечехвостов внутрипопуляционной поліморфізм не менше, аніж у молодих видів членистоногих, однак будь-яке відхилення від середнього значення ознаки (від адаптивної норми) призводить до зниження пристосованості.
У тому випадку, якщо темпи еволюції даної групи організмів відстають від темпу змін середовища, фаза стабілізації змінюється фазою біологічного регресу. Критерії регресу прямо протилежні критеріям прогресу. Надалі можливе перетворення групи організмів в реліктову або їх вимирання. Регрес часто пов'язаний з вузькою спеціалізацією і дегенеративними явищами. В даний час регресу сприяє зміна середовища під впливом антропогенних факторів - настільки швидке, що популяції не встигають змінювати свою генетичну структуру.
Потрібно підкреслити, що біологічний регрес не є фатальною неминучістю: не існує біологічних законів, що обмежують час існування таксонів.
2. Арогенез (морфофизиологический прогрес) і ароморфозів
Основним способом досягнення біологічного прогресу є арогенез, або морфофизиологический прогрес - процес підвищення загального рівня організації.
Критерії арогенеза (морфофизиологического прогресу):
а) системні - вдосконалення систем гомеостазу і гомеореза; (Гомеостаз - стійкість стану, наприклад, постійна температура тіла. Сталість сольового складу, сталість змісту О2 і СО2, сталість рН.); (Гомеорез - стійкість розвитку, наприклад, здатність формування певного фенотипу в умовах, що змінюються середовища проживання);
б) енергетичні - підвищення к.к.д. організму (порівняйте запилення у сосни і у квіткових рослин); в окремому випадку - підвищення рівня обміну речовин (птахи, ссавці);
в) інформаційні - зростання обсягу інформації: генетичної (збільшення обсягу ДНК в клітині) і епігенетичної (пам'ять, навчення).
Наслідком морфофизиологического прогресу є загальнобіологічий прогрес. пов'язаний з виходом в нову адаптивну зону. Приклад общебиологического прогресу - завоювання суші судинними рослинами, комахами і хребетними-амніоти.
Арогенез нерозривно пов'язаний з появою ароморфозов.
Ароморфози - це широкі анатомо-морфологічні адаптації, істотно підвищують загальний рівень організації даної групи.
За уявленнями А.Н. Северцова, ароморфозів - це пристосувальні зміни, при яких підвищується загальна енергія життєдіяльності.
На думку І.І. Шмальгаузена, ароморфозів дають можливість використання нових ресурсів середовища. В результаті організми отримують в боротьбі за існування переваги загального характеру, не обмежені строго певним середовищем.
Ознаки стають ароморфнимі тільки в певному поєднанні з іншими ознаками (наприклад, четирехкамерное серце у крокодилів не є ароморфозом, оскільки при наявності двох дуг аорти артеріальна і венозна кров змішується в спинний артерії).
Ароморфози неоднозначні за своїми масштабами.
Найбільші ароморфозів призводять до появи нових таксонів вищого рангу (розділів, царств). Приклади: поява електрон-транспортних ланцюгів (що забезпечило можливість фотосинтезу і аеробного дихання), поява білків-гістонів і ядерної оболонки (що забезпечило можливість мітозу, мейозу і статевого розмноження), поява зародкових листків у тварин і диференційованих тканин у рослин (що призвело до утворення систем органів).
Великі і приватні ароморфозів призводять до утворення таксонів приблизно на рівні типів, відділів, класів.
Приклади великих ароморфозов: поява осьового скелета - хорди, поява кінцівок членистоногих і пятипалой кінцівки у хребетних, поява зародкових оболонок у комах і амниот. поява пилкової трубки і насіння.
Приклади приватних ароморфозов: повне розділення кіл кровообігу у птахів і ссавців, перетворення ротового апарату у комах і ссавців, поява замкнутого плодолистка, квітки і плоду у покритонасінних рослин.
Зрозуміло. чітку межу між ароморфозами різних рівнів провести не можна.
Ароморфози - це великі преадаптаціі, які заздалегідь забезпечують організмам можливість проживання в нових умовах. Внаслідок ароморфозов починається широка адаптивна радіація. Концепція адаптивної радіації розроблена В.О. Ковалевським (1875) і Г. Осборном (1915) незалежно один від одного. Адаптивна радіація - це розгалуження предкового стовбура групи організмів на окремі гілки в ході пристосувальної еволюції. Таким чином. адаптивна радіація пов'язана з розвитком адаптацій до різних умов середовища і способів використання її ресурсів: освоєння різних середовищ існування, притулків, харчової бази, способів добування їжі і т.д. Адаптивна радіація проявляється в розмаїтті таксономічних груп в межах великого таксона, наприклад, в розмаїтті родів і видів сімейства Котячі, різноманітності різних сімейств загону Хижі і т.д. Наприклад, анцестральной (предкові) форми ссавців, завдяки цілому комплексу ароморфозов дали початок безлічі груп, які завоювали всі мислимі адаптивні зони:
- деревно-лазять рослиноїдні (білки, примати),
- деревно-лазять хижі (куниці),
- наземно-лісові рослиноїдні (лосі, козулі),
- наземно-лісові хижі (вовки), наземні мешканці відкритих просторів (коні),
- підземні (кроти, слепиши),
- навколоводні і напівводні (ластоногі),
- мешканці перехідних місць існування (лисиці, зайці, кабани) тощо
Вищою формою ароморфоза є Епіморфоз. Епіморфоз - це такий ароморфоз, який дозволяє організмам не підкорятися вимогою середовища проживання, а опанувати місцем існування. перетворити цю середу в відповідно до своїх потреб. Епіморфоз - це унікальне явище в історії органічного світу Землі, досягнуте людиною. В основі Епіморфоз лежить розвиток кори великих півкуль головного мозку у людини. В результаті відбувається зміна форми хребта, зміна будова таза і кінцівок, положення голови та інших ознак, пов'язаних з прямоходінням. Перераховані ознаки забезпечують можливість колективної праці з використанням знарядь праці, що і дозволило людині опанувати місцем існування
3. Аллогенез і його форми
Аллогенез - це процес появи приватних адаптацій в певних умовах проживання, не супроводжується підвищенням загального рівня організації. Аллогенез - необхідна умова досягнення біологічного прогресу, оскільки будь-яка група організмів мешкає в конкретних умовах. В результаті аллогенеза в межах ароморфозов формуються алломорфози, теломорфози і гіперморфоз.
Алломорфози, або идиоадаптации - це анатомо-морфологічні адаптації, що забезпечують пристосованість до певних умов існування. При цьому організми не відчувають ні значного ускладнення, ні спрощення рівня організації: одні органи диференціюються далі, інші - втрачають своє значення і редукуються. Відповідно, і енергія життєдіяльності залишається на колишньому рівні. Прикладами алломорфозов є характерні ознаки загонів ссавців (рукокрилі, китоподібні, примати.) І сімейств рослин (злаки, бобові, орхідні.).
Теломорфози - це ознаки вузької спеціалізації. Теломорфози пов'язані з переходом від загального середовища до приватної, більш обмеженою. Прикладами теломорфозов можуть служити адаптивні комплекси спеціалізованих організмів (кроти, мурахоїди, хамелеони.).
Гіперморфоз - це гіпертрофовані (надлишково розвинені) ознаки. Прикладами гіперморфоз може служити загальний гігантизм (гігантські динозаври, печерний ведмідь, вусаті кити, слони) або непропорційний розвиток органів (ікла шаблезубих кішок, ікла Бабірусса, роги ірландського торф'яного оленя.).
Теломорфози і гіперморфоз як ознаки приватної спеціалізації обмежують час існування групи організмів часом існування вузької адаптивної зони.
Між ароморфозами і алломорфозамі не завжди можна провести чітке розмежування. Наприклад, поява луски у риб, пір'яного покриву у птахів і вовняного покриву у ссавців можна розглядати і як приватні ароморфозів, і як дуже великі алломорфози (идиоадаптации).
Особливу групу алломорфозов складають епектоморфози - адаптації, які, не підвищуючи загальний рівень організації, надають широке вплив на організми і відкривають їм доступ в нові адаптивні зони, наприклад, раковина у молюсків, панцир у черепах. Ці ознаки є ключовими. оскільки надають глибоке вплив на рівень організації: відбувається перебудова скелетної мускулатури з обмеженням загальної рухливості. Епектоморфози забезпечують біологічний прогрес груп протягом тривалого еволюційного часу.
4. Катагенез і його форми
Катагенез, або загальна дегенерація - це процес зниження загального рівня організації.
В результаті катагенеза формуються катаморфоз і гіпоморфози.
а) катаморфоз - це примітивні ознаки, які з'являються при втраті прогресивних ознак в ході онтогенезу. Прикладом можуть служити паразитичні і сидячі форми, які на личинкових стадіях ведуть активний спосіб життя (наприклад, личинки асцидій мають всі риси хордових, а у дорослих асцидій редукується хорда, від нервової трубки залишається лише нервовий ганглій без внутрішньої порожнини, кровоносна система незамкнута).
б) Гіпоморфози - це примітивні ознаки, які з'являються з-за недорозвинення органів, через зупинку розвитку на ранніх етапах онтогенезу. Гіпоморфози широко поширені у Хвостатих земноводних: у багатьох видів довічно зберігається зябровий подих, а у деяких видів зябра втрачаються, але легені не формуються.
Катаморфоз і гіпоморфози часто спостерігаються у паразитів. Наприклад, втрата дихальних ферментів у дорослої аскариди - катаморфоз (личинки аскарид - аероби), а відсутність травної системи і недорозвинення нервової системи у стрічкових черв'яків - гіпоморфоз (в порівнянні з сосальщиками). При цьому у паразитичних черв'яків з'являються ознаки вузької спеціалізації - теломорфози. Наприклад, існують людська, свиняча, кінська аскариди, бичачий і свинячий ціп'яки. У стрічкових черв'яків з'являється специфічний відділ тіла - сколекс, а також стадія фіни, яка може служити для безстатевого розмноження (особливо у ехінокока). Крім того, для паразитів характерні гіперморфоз: загальний гігантизм (паразити значно більші вільноживучих родинних форм) і переразвитие окремих систем органів (наприклад, статевої системи у ціп'яків).
Неотения. Педоморфоз. Феталізація.
У багатьох організмів спостерігається втрата дорослого стану. Це явище називається педоморфоз (точніше, педогенез). Наприклад, у деяких хвостатих амфібій (протеї, сирени), дорослі стадії онтогенезу повністю втрачені. З Педоморфоз тісно пов'язане явище неотении - здатності до розмноження на ранніх (личинкових) стадіях онтогенезу за рахунок раннього розвитку статевих залоз. Наприклад, аксолотлі - це неотенические личинки саламандр-амбістом. які при несприятливих зовнішніх умовах, таких, як посуха, залишаються в водоймах, не проходять метаморфоз, але набувають повністю розвинені органи статевої системи, що дозволяє їм розмножуватися, залишаючись личинками станом більшості систем організму.
Можлива і зворотна ситуація - збереження в дорослому стані окремих ознак (тканин, органів, систем органів), характерних для більш ранніх стадій онтогенезу; це явище називається феталізація. Прикладом феталізаціі служить збереження в скелеті дорослих земноводних великих кількостей хрящової тканини, характерною для ембріонального стану. В той же час. більшість тканин, органів і систем органів у земноводних розвивається нормально, тобто не відбувається істотного порушення інтегрованих процесів онтогенезу.
Педоморфоз і феталізація дозволяють позбутися від спеціалізованого стану ознак дорослих стадій, «підставляючи» під дію природного відбору ювенільні. зародкові, личинкові ознаки - зазвичай більш пластичні, більш універсальні, ніж відповідні особливості дорослого організму. Неотения і педоморфоз можливі тільки у тих груп організмів, життєвий цикл яких включає свободноживущие личинкові стадії, будова і спосіб життя яких істотно відрізняються від таких дорослих організмів (або ж, як у рослин, спочатку існують два чергуються покоління - гаметофіт і спорофіт, одне з яких може бути редуцировано шляхом педоморфоза).
У деяких випадках Педоморфоз і феталізація призводять до утворення великих таксонів. Наприклад, можна вважати доведеним походження аппендікулярій - групи свободноплавающих морських тварин, що виділяється в окремий клас в складі підтипу покривників - від асцідіеподобних предків (які вели прикріплену життя на морському дні) шляхом педоморфоза. Згідно А. Л. Тахтаджяном, процеси неотенізаціі і педоморфоза зіграли значну роль в походженні багатьох вищих таксонів судинних рослин, наприклад шляхом педоморфоза сталася редукція гаметофіту у квіткових.
5. Правило зміни фаз
Правило зміни фаз, розроблене А.Н. Северцовим і І.І. Шмальгаузеном, говорить, що різні напрями еволюційного процесу та шляхи досягнення біологічного прогресу закономірно змінюють один одного в ході еволюції.
Ароморфози спочатку формуються як приватні алломорфози і катаморфоз. Наприклад, основні ароморфози плацентарних ссавців представляють собою накопичення приватних ознак: збільшені півкулі переднього мозку з розвиненою сірою корою (неопалліум), четирехкамерное серце, редукція правої дуги аорти, перетворення підвіска. квадратної і сочленовой кісток в слухові кісточки, поява вовняного покриву, молочних залоз, диференційованих зубів в альвеолах, передротової порожнини, плаценти.
Кожен з цих ознак окремо не забезпечує істотного підвищення рівня організації. Тільки разом узяті вони стають ароморфозами, які забезпечують відносну незалежність від кліматичних умов і необмежене розширення харчової бази. У цих умовах біологічний прогрес досягається шляхом арогенеза.
Ароморфози призводять до можливості освоєння нових середовищ існування. Це призводить до адаптивної радіації і формування адаптивних зон за допомогою алломорфозов. У цих умовах біологічний прогрес досягається шляхом аллогенеза.
Подальша конкуренція призводить до появи приватних пристосувань - теломорфозов і гіперморфоз.
У більшості випадків, спеціалізація призводить до втрати еволюційної пластичності: прогрес змінюється стабілізацією, а при швидких і великомасштабних змінах середовища проживання - біологічним регресом. Однак спеціалізовані ознаки не завжди є теломорфнимі. При їх накопиченні вони можуть набути характеру ароморфозов. Тоді еволюційний цикл починається спочатку.
Потрібно відзначити, що регрес не завжди пов'язаний з вимиранням всієї групи. Невідомий жоден вимерлий великий таксон. У спрощеній формі: вимирання підтипу трилобітоподібні не означає вимирання типу Членистоногих, вимирання динозаврів не означає вимирання рептилій. На цьому наголошує провідну роль ароморфозов в еволюції.
Принцип циклічності. Різними еволюціоністами неодноразово зазначалося, що филогенетические перетворення найрізноманітніших ознак носять циклічний характер.
Циклічність филогенетических перетворень можна представити таким чином:
Афонін Олексій Олексійович
Доктор с.-г. наук, професор Брянського державного університету