Біологічна сутність спорідненого спаровування і схрещування.
Ч. Дарвін не тільки сформулював закон про шкоду спорідненого спаровування і користь схрещування, але і вперше дав в основному правильне пояснення цим фактам. Однак роботи Ч. Дарвіна були обійдені мовчанням, а питання про родинному спарюванні став трактуватися з узкогенетіческіх позицій.
Багато генетики суть спорідненого спаровування бачили в накопиченні гомозиготности і розчленуванні популяції на окремі лінії. Родинне спаровування, з цієї точки зору, можна вважати методом нейтральним; шкідливі ж або корисні наслідки, що спостерігаються при ньому, залежать не від методу спарювання, а від особливостей генів спаровуються родичів. Якщо, наприклад, спаровуються родичі несуть в своїх статевих клітинах будь-які погані (летальні і напівлетальні) гени, то, оскільки родинне спаровування переводить їх, як і інші гени, в гомозиготное соче-тание, остільки в результаті його можуть народжуватися всілякі потвори або мало-життєздатне потомство. Якщо ж спаровуються родичі ніяких летальних або напівлетальних генів в своїх статевих клітинах не несуть, то ніякої шкоди від родинного спаровування не буде. Для пояснення користі схрещування прихильники цієї теорії (Джойс і ін.) Вдаються до гіпотези «додаткових» домінант. Відповідно до неї, підвищеної життєвістю відрізняються лише продукти схрещування в першому поколінні, як такі, що найбільша кількість домінантних генів, що підсилюють розвиток від-ділових ознак і загальну життєздатність організму. При подальшому ж розведенні продуктів схрещування «в собі» явище конституціональної мощі зникає внаслідок вищепленію в гомозиготному поєднанні рецесивних генів, що пригнічують розвиток.
В подальшому для пояснення гетерозису, крім гіпотези додаткових домінант (адитивну взаємодію генів), були запропоновані й інші гіпотези (неалельні взаємодії, сверхдоминирования, фізіологічної рівноваги, генетичного балансу і т. Д.).
Дійсно, як було показано вище, одне з генетичних наслідків інбридингу полягає в накопиченні гомозиготности і диференціації цілісної популяції на окремі різниці - лінії, кожна з яких відрізняється своїми особливостями.
Але цей широко поширений серед генетиків погляд на родинне спаровування не пояснює всього різноманіття фактів і явищ, які спостерігаються при спорідненого спаровування.
Пояснення, що даються багатьма генетиками шкідливих наслідків спорідненого спаровування, були відомі задовго до появи теорії Менделя. Багато фізіологи часів Дарвіна пояснювали шкідливі по-слідства близькоспорідненого спаровування «поганий» спадковістю, поєднанням шкідливих нахилів, загальних обом батькам, або, користуючись сучасною термінологією, - вищепленію летальних і напівлетальних генів в гомозиготний поєднання.
Ч. Дарвін указивал-, що шкідливі наслідки кровозмішення не залежить від накопичення шкідливих нахилів, загальних обом батькам, хоча це накопичення, безсумнівно, часто приносить велике зло. Спробу пояснити все шкідливі наслідки, що спостерігаються при родинному спарюванні, «поганий» спадковістю Дарвін вважав неправильної. Всю проблему розмноження Дарвін розвивав в порядку обгрунтування дивергенції (розходження ознак), що базується на біологічній корисності знову виникаючих малих відмінностей. На з'єднанні в зародку малих відмінностей батьків як на умови більшої біологічної мінливості нащадків Дарвін будував свій висновок про перевагу перехресного запліднення. Шкода ж самооплодотворения полягає, по Дарвіну, в поєднанні тотожного, у відсутності спадкового збагачення у продуктів самооплодотворения і в зниженні внаслідок цього пристосувальних можливостей. Статеве розмноження, що веде до більшого розмаїттям форм і до поєднання різних статевих клітин при відтворенні потомства, еволюційно і виникло як пристосувальне і більш досконале в порівнянні з розмноженням безстатевим.
Дійшовши висновку про те, що перехресне запліднення зазвичай благотворно, а самооплодотворение часто шкідливо, Ч. Дарвін дає цим фактам пояснення, що випливає з багатьох його особистих дослідів і спостережень практиків-тваринників і рослинників. За його твердженням, переваги перехресного запліднення при простому поєднання двох різних індивідуумів залежать від того, що подібні індивідууми були схильні до протягом попередніх поколінь впливу різних умов існування, в результаті чого їх статеві елементи до певної міри диференціювалися. Шкода, що випливає від самооплодотворения, є результатом нестачі такого роду диференціювання статевих елементів. На думку Ч. Дарвіна, кровозмішення саме по собі не має ніякого значення, але впливає лише тому, що родинним організмам властиво зазвичай однакову будову і вони розвиваються, як правило, в подібних умовах. Основним злом близькоспорідненого спаровування Дарвін вважав велику схожість статевих клітин спаровуються родичів; благотворний же вплив схрещування він бачив в деякому відмінності по-лових елементів з'єднуються неспоріднених особин, що належать до різних сортів, порід і т.д.
Ч. Дарвін вказував, що при спарюванні близькоспоріднених організмів, вирощених в різних кліматичних і господарських умовах, не спостерігається тих шкідливих наслідків, якими зазвичай супроводжується спаровування родичів, які виросли в дуже схожих умовах. Навпаки, спарювання неспоріднених особин, але розлучалися протягом достатнього числа поколінь при надзвичайно схожих умовах, дає результати, подібні до тих, які виходять при родинному спарюванні. Положення про несприятливий вплив на якість потомства занадто схожих умов давно відомо під назвою «мнимого спорідненості», коли тварини нерідного походження, розводять багато поколінь в дуже схожих умовах, виявляють ознаки ослаблення конституції і зниження плідності. Відомо також, що спаровування вирощених в різних умовах близькоспоріднених тварин проходить без значних шкідливих наслідків (явище інтербрідінга).
Шкідливі наслідки родинного спарювання, як і позитивний вплив схрещування, стоять, таким чином, в деякому зв'язку з зовнішніми умовами. Явища уявного споріднення, а також і можливість зменшення шкідливих наслідків спорідненого спаровування вирощуванням призначених для спарювання родичів в несхожих умовах були добре відомі ще заводчикам минулого століття.
Життєздатність організму в межах виду залежить певною мірою від характеру відмінностей між об'єдналися при заплідненні статевими клітинами. В основі ж відмінність між статевими клітинами і підвищення життєздатності нового організму лежать генетичні відмінності між ними і деякі відмінності в умовах життя безпосередніх предків, особливо батьків, що породжують дані статеві клітини.
Шкода від тривалого близькоспорідненого спаровування проявляється в значній мірі від того, що родинні організми часто розвиваються в більш схожих умовах, їх статеві клітини не настільки різняться між собою, щоб забезпечити при їх об'єднанні (при заплідненні) біологічну суперечливість, необхідну для розвитку міцного, здорового, життєздатного потомства.
Є підстави вважати, що при кровозмішення і близькоспоріднених спарюванні особин не забезпечується вибірковість запліднення в тій мірі, в якій вона буває при вільному перехресному запиленні рослин і неспоріднених спарювань у тварин. При цьому порушується нормальний процес взаємодії статевих елементів при заплідненні, змінюються обмін речовин і еволюційно сформовані кореляції онтогенетичного розвитку; в результаті порушується і саме індивідуальний розвиток і процес гаметогенезу.
Іншими словами, при близькоспоріднених спарюванні можлива де-зінтеграція, розхитування спадковості, ослаблення її консерватизму і як наслідок цього більш часті ухилення в розвитку, аж до появи різних каліцтв *.
Багато вчених і практики бачать у родинному спарюванні фактор, що закріплює спадковість. Але ж «закріплюється» при цьому не та спадковість, яка була властива спаровуються родичам, а нова, що складається в результаті вищепленію гомозиготних форм під впливом такого спарювання. З цієї точки зору, погляд на близкородственное спаровування як на фактор, що закріплює на-слідча, є не зовсім правильним. До основних факторів, що закріплює спадковість, що підсилює її консерватизм, відноситься не тісний інбридинг, а систематичний відбір, що проводиться в умовах, що сприяють розвитку тих ознак, які хочуть спадково закріпити. -
Ч. Дарвін неодноразово вказував на нівелює дію вільного схрещування. «Одноманітність особин одного і того ж виду або різновиду, як в природних умовах, так і при одомашненном стані, відбувається головним чином від вільного схрещування, коли ці особи живуть змішаними разом. ** »,«. коли особинам однієї і тієї ж різновиди або навіть віддалених один від одного різновидів надано безперешкодно схрещуватися, в кінці кінців виходить одноманітність ознак *** ». Близкородственное ж спаровування як одна з форм ізоляції частини особин від цілої групи не закріплює спадковість, а розчленовує її і веде до всіляких ухиленням, які наступним відбором у відповідних умовах можуть бути посилені і спадково закріплені. Близкородственное спаровування швидше сприяє диференціації цілісної групи тварин, ніж її консолідації. Однак подібна диференціація відбувається внаслідок вищепленію гомозиготних форм під дією спорідненого спаровування, в результаті відбору з них найбільш життєздатних, а також відбору інших ухилень, що виникають при тісного інбридингу. Отже, одним з наслідків тісних родинних спаровувань може бути і підвищення мінливості в групі організмів.
У книзі «Зміна тварин і рослин в домашньому стані» Ч. Дарвін писав: «. немає сумнівів, що тісна кровозмішення зменшує плідність і послаблює організм; отже, воно може вести до мінливості. **** ». Про підвищення мінливості у тварин під дією спорідненого спаровування можна судити, зокрема, за даними, наведеними в таблиці 86.
* Г. М. Ронічевской показано (1965), що в лініях сильно інбрідірованних мишей хромосомні перебудови виникають значно частіше, ніж у аутбредних тварин (отриманих в результаті неспоріднених спарювань).
** Ч. Д а р в і н. Зміна тварин і рослин в домашньому стані, 1941, стор. 345.
*** Там же, стор. 403. ***** Стор. 461.
Підвищення мінливості у молодняка Бестужевських худоби під впливом родинного спарювання (дані К. М. Лютінова)
Переконливі дані про розхитуванні спадковості і підвищенні мінливості у тварин при кровозмішення були отримані X. Ф. Кушнером і С. В. Каменевой (1954) на курей породи леггорн. В результаті тривалого (протягом чотирьох поколінь) близькоспорідненого спаровування у курей не тільки знижувалися показники зростання, розвитку і продуктивності, але сильно зростала індивідуальна мінливість: птах ставала більш різнорідною за вказаними показниками; в четвертому поколінні спорідненого спаровування з'явилися кури з абсолютно невластивим леггорни сірим і димчастим оперенням і т. д.
Виникає питання: як же так, і схрещування * і діаметрально про- протилежних йому прийом - кровозмішення -обидва розхитують консерв-ватізм спадковості і підвищують мінливість?
Нічого дивного в цьому немає. Відомо, що всі крайні, невластиві природі організмів способи розмноження (наприклад, само-, запилення у перекрестноопиляющіхся рослин-і віддалена гібридизація) супроводжуються неповноцінним заплідненням, порушенням онтогенезу і ведуть до розхитування спадковості, до ослаблення її консерватизму. Це положення цілком узгоджується з твердженням Ч. Дарвіна, який писав: «Ми маємо, таким чином, довгий ряд з повною стерильністю на двох його кінцях; на одному кінці цього ряду стерильність обумовлюється тим, що статеві елементи не диференціювалися в достатній мірі, а на іншому кінці - тим, що вони диференціювалися в занадто великій мірі або диференціювалися будь-яким своєрідним способом »*. Те ж саме можна сказати і щодо розхитування спадковості. І кровозмішення, і схрещування послаблюють спадковість, хоча природа цього ослаблення в обох випадках, по-видимому, різна; значить, неоднакові і наслідки (в сенсі біологічних особливостей організмів) того і іншого способів розмноження.
До іншого важливого біологічного наслідку самозапилення у рослин і кровозмішення у тварин відноситься звуження спадкових можливостей. Перехресне ж запилення рослин і спаровування неспоріднених тварин веде до розширення цих можливостей. Зі схеми, наведеної на малюнку 112, видно, що: 1) самооплодотворение веде до повторення в ряді поколінь того ж шляху розвитку з незначними змінами, викликаними лише деяким відмінністю умов, в яких розвивалися організми різних поколінь (і рідкісними мутаціями) (а); 2) спарювання неспоріднених організмів дає потомство з більш широкими спадковими можливостями, так як у цього потомства 2 різних батьків, 4 предка дідівського покоління, 8 прадідівського (б) і т. Д.
* Ч. Д а р в і н. Дія перехресного запилення і самозапилення в рослинному світі, 1939, стор. 313.
Звуження спадковості може стати однією з причин зниження життєздатності тварин, отриманих в результаті близькоспорідненого спаровування. Крім того, під впливом такого спарювання можуть істотно змінитися анатомічні та фізіологічні особливості тварин, функціонально або коррелятивно пов'язані з їх життєздатністю і продуктивністю, а також порушитися еволюційно що склалася в певних умовах цілісність організмів. Одні органи під впливом інбридингу можуть недорозвинений, інші, навпаки, розвинутися дуже сильно (див. Наприклад, табл. 87). Можливо, що такі порушення в розвитку цілісного організму служать однією з причин інбредних депресії, а оптимальний розвиток і гармонійне функціонування їх при вдалих сполученнях (під дією добору) сприяють явищу гетерозису.
Мал. 112. Схематичне зображення більш широких спадкових можливостей у потомства, отриманого в результаті нерідного спарювання протягом чотирьох поколінь (б), в порівнянні з потомством, отриманим в результаті самозапліднення (а).
Зміна окремих органів у інбредних корів в порівнянні з неінбреднимі (дані В. Світті, С. Метьюза і М. Формана)
Сказане вище стосується до кровозмішення і близькоспоріднених спарювання. До інших наслідків призводять помірно і віддалено-родинні спарювання. У певних, мало мінливих умовах зовнішнього середовища строгий відбір із застосуванням умереннородственних спарювань може служити засобом деякої консолідації (закріплення) спадковості відомого виробника, а також засобом деякого обмеження мінливості і посилення спадкового впливу на потомство того виробника, на якого ведеться інбридинг До помірно і віддалено спорідненого спаровування (не ближче III-IV; IV-III; IV-IV) доцільно вдаватися в тих випадках, коли важливо сконцентрувати в потомстві (зазвичай у ін авнуков) спадковість відомого цінного виробника і підвищити генетичну схожість потомства з цим виробником, т. е. посилити його спадкове вплив на правнуків і праправнуків.