АСЄЄВ В.В.
Розвиток біології в останні десятиліття визначається в основному успіхами у вивченні молекулярних і клітинних механізмів процесів життєдіяльності. Шкільна програма в значній мірі орієнтована на традиційні напрямки біології. Рівень викладання сучасних досягнень біології страждає від недостатньої підготовки вчителів. Мета пропонованого курсу - надати шкільному вчителеві можливість познайомитися з сучасними уявленнями про молекулярні механізми найбільш важливих процесів функціонування живих клітин, причому отримати необхідний матеріал в компактній і доступній формі.
Пропонований курс складається з трьох частин. У першій розглядаються будова найбільш важливих біополімерів (вуглеводів, білків і нуклеїнових кислот), особливості їх просторової структури і фізико-хімічні механізми їх взаємодії. Особлива увага приділяється кооперативним взаємодій і взаємно комплементарних структур як основі освіти і функціонування клітинних компонентів. Друга частина присвячена процесам функціонування білків. У ній розглядаються питання освіти білкових структур за рахунок специфічних міжмолекулярних взаємодій, структурні перебудови білків при зв'язуванні малих молекул як основа руху, впізнавання і передачі сигналу, молекулярні механізми і особливості ферментативного каталізу. Третя частина, найбільша за обсягом, містить опис основних процесів, що відбуваються при біосинтезі молекул полімерів, що мають унікальну нерегулярну структуру - білків і нуклеїнових кислот. В основі цих процесів лежить матричний синтез за принципом комплементарності. Розглянуто поняття генетичного коду і його основні властивості. Значне місце в цій частині займає розгляд структури рибосом і механізмів відбуваються на них процесів біосинтезу білка. У цій частині також розглядається формування з макромолекул окремих клітинних структур (хроматину, рибосом) і компонентів клітинних структур.
НАВЧАЛЬНИЙ ПЛАН КУРСУ
Лекція № 1. Основні види біополімерів
Для того, щоб зрозуміти, як влаштовані і як функціонують живі організми, необхідно перш за все знати, з яких речовин вони побудовані, як ці речовини утворюються і як молекули цих речовин об'єднуються, щоб утворити ті чи інші частини живого організму. Ці питання вивчає біохімія, область біології, найбільш бурхливо розвивається в даний час. Докладне вивчення біохімії неможливо без знання хімії, особливо органічної і фізичної, і не входить в завдання шкільного курсу біології. Ми розглянемо тут лише найбільш важливі групи високомолекулярних речовин, що входять до складу живого, їх функції в живих організмах і основні шляхи біосинтезу цих речовин.
Органічні сполуки, що входять до складу живого, виключно різноманітні, а багато хто з них дуже складні. Навіть в таких простих істот, як бактерії, міститься більше 5 тис. Органічних речовин, з них близько 4 тис. Складають різні білки і нуклеїнові кислоти. У складних багатоклітинних організмах кількість цих речовин на два порядки більше.
Всі органічні речовини можуть бути розділені на дві групи: низькомолекулярні речовини і полімери. Розміри низькомолекулярних речовин зазвичай складають десятки і сотні дальтон, тоді як полімери досягають маси в мільйони і навіть мільярди дальтон. Однак такі речовини побудовані з багаторазово повторюваних одиниць - мономерів, різноманітність яких не дуже велике, що значно спрощує їх утворення в клітині.
Кількість мономерів в молекулі полімеру може варіювати від декількох штук до десятків мільйонів. Наприклад, глутатіон - пептид, який грає важливу роль в окислювально-відновних процесах, - складається всього з трьох амінокислот, а молекула ДНК, що утворює єдину хромосому бактерій, побудована з більш ніж 3 млн нуклеотидів.
Полімер може складатися з однакових мономерів. Такі полімери називають гомополимерами. До них відносяться, наприклад, крохмаль і целюлоза. Однак більша частина біологічних полімерів побудована з декількох типів мономерів. Вони носять назву гетерополімера.
Мономери, що входять до складу гетерополімера, відносяться, як правило, до одного класу речовин і з'єднуються однаковими зв'язками. Прикладами гетерополімера можуть служити гіалуронова кислота, що складається їх мономерів двох типів, і білки, побудовані з мономерів більш ніж 20 різних типів.
Найважливішою характеристикою гетерополімера є порядок розташування мономерів. Найпростіші гетерополімери складаються з повторюваних одиниць, утворених декількома мономерами. Якщо позначити мономери буквами A, B і C, то з них може бути утворено велику кількість різних гетерополімера, наприклад: ABABABAB, ABCABCABC, AABCAABCAABC, ABBCCABBCCABBCC. У першому полімері повторюється ланка AB, в другому - ABC, в третьому - AABC, в четвертому - ABBCС. Полімери, що складаються з повторюваних ланок, називаються регулярними.
Регулярних полімерів досить багато серед полісахаридів. Так, вже згадувана гіалуронова кислота складається з чергуються залишків двох типів - ацетилглюкозамін і глюкуронової кислоти.
Набагато частіше в живих організмах зустрічаються нерегулярні гетерополімери, в яких мономери не утворюють повторюваних одиниць. Для кожного такого полімеру характерна своя унікальна послідовність мономерів. Це уможливлює існування величезного різноманіття таких з'єднань. Якщо в полімер входить M видів мономерів, а ступінь полімерності дорівнює N, то кількість можливих варіантів гетерополімера одно MN.
Мономери в біополімерах з'єднуються, як правило, однаковими зв'язками. Найчастіше таке з'єднання відбувається за рахунок відібрання OH-групи від одного мономера і протона від другого. Такі зв'язки можуть розриватися з приєднанням води (реакція гідролізу), що використовується в живих організму для знищення непотрібних полімерів.
При такому зв'язуванні мономери нееквівалентний, тому у зв'язків, а отже і у полімерів, виникає напрям. Часто говорять про початок і кінець молекули, при цьому початком прийнято вважати той кінець полімеру, з якого починається його синтез в клітці.
Важливо зауважити, що освіта полімерів в живих клітинах йде іншим шляхом і не пов'язане з виділенням води, що робить можливим синтез полімерів у водному середовищі живої клітини. Найбільш часто в біополімерах зустрічаються складноефірний, гликозидная (ацетальная) і пептидная (амидная) зв'язку.
Ще однією характеристикою полімерів є їх розгалуженість. Якщо кожен мономер утворює дві зв'язку з сусідніми мономерами, то виходить лінійний полімер. Такими полімерами є білки, нуклеїнові кислоти, багато полісахариди. Якщо ж до мономеру приєднується три або більше інших мономера, то утворюється розгалужена структура. Прикладами розгалужених полісахаридів є крохмаль і глікоген.
Розгалуження зазвичай відбувається лише на невеликій частині мономерів, тому розгалужені полімери можуть відрізнятися за частотою розгалуження. Довжина відгалужень також може бути різною: від одного до десятків і сотень мономерів. Зустрічаються полімери, в яких основна ланцюг складається з мономерів одного типу, а бічні - з мономерів іншого типу.
Мономерами, у тому числі побудовано біополімери, є, як правило, звичайні для живих організмів низькомолекулярні речовини. Тому часто мономери і утворюються з них полімери об'єднують в окремі класи біологічних речовин. Найбільш важливими є чотири таких класи: 1) вуглеводи; 2) ліпіди; 3) амінокислоти і білки; 4) нуклеотиди і нуклеїнові кислоти. Розглянемо особливості будови цих класів сполук.
Вуглеводи являють собою з'єднання із загальною формулою Cn H2m Om або Cn (H2 O) m. тобто як би складаються з вуглецю і води.
Вуглеводи діляться на дві групи: прості вуглеводи, або моносахариди, і складні вуглеводи, або полісахариди. Прості вуглеводи є багатоатомні спирти, що містять гідроксильну групу у кожного атома вуглецю, крім одного, який несе альдо- або кетогруппу. Ця група зазвичай взаємодіє з однією зі спиртових груп молекули, утворюючи циклічну форму (див. Малюнок).
Моносахариди, що зазвичай зустрічаються в живих організмах, містять 5 або 6 атомів вуглецю. Моносахариди добре розчиняються у воді, утворюють кристали і мають солодкий смак. Різноманіття моносахаридів пов'язано в основному з оптичною ізомерією, або стереоізомерів. Так, глюкоза, маноза і галактоза містять одні й ті ж атоми і групи атомів, пов'язані в однаковому порядку, але по-різному розташовані в просторі. Найбільш поширеними моносахаридами є глюкоза і фруктоза.
Молекули моносахаридів можуть утворювати зв'язку між собою з втратою молекули води. В результаті утворюються полісахариди. Полісахариди нерозчинні в воді і не мають солодкого смаку. Так як до одного залишку моносахарида може бути приєднано кілька інших залишків, полісахариди можуть мати розгалужену структуру. В живих організмах найбільш широко поширені полімери глюкози - крохмаль, глікоген і целюлоза.
Целюлоза є лінійний полімер, що містить приблизно 10 тис. Залишків глюкози. Молекули целюлози розташовуються паралельно один одному і утворюють між собою безліч водневих зв'язків. Так формуються міцні пучки молекул - міцели, які об'єднуються в мікрофібрили. Така будова надає целюлозі високу механічну міцність. Целюлоза зустрічається в основному у рослин, де становить основу клітинних стінок. У формі целюлози у рослин знаходиться до 50% вуглеводів.
Близький за будовою до целюлози хітин. У ньому мономерной одиницею є N-ацетилглюкозамин - похідне глюкози, в якому один гідроксил замінений на аміногрупу, до якої приєднується залишок оцтової кислоти. Хітин служить основою клітинних стінок грибів і утворює зовнішній скелет у членистоногих.
Крохмаль. як і целюлоза, складається тільки із залишків глюкози. До складу крохмалю входить два типи полімерів: лінійний, званий амилоза, і розгалужений - амилопектин. Амилоза відрізняється від целюлози типом зв'язку між залишками глюкози, тому вона не утворює міцел і не відрізняється механічною міцністю. Амилоза може пов'язувати йод, утворюючи з'єднання, забарвлене в синій колір. Молекули амілози і амілопектину містять кілька тисяч залишків глюкози.
Крохмаль є основним запасним речовиною у рослин. У тварин і грибів цю функцію виконує глікоген - полісахарид, схожий на амилопектин, але відрізняється більшою розгалуженістю. Крохмаль і глікоген накопичуються в клітинах у вигляді гранул.
У тварин зустрічаються також позаклітинні регулярні гетерополісахаріди, такі як гіалуронова кислота, Хондроитини, дерматан і гепарини. Вони складають значну частину хрящів, сухожиль і інших видів сполучної тканини.
Ліпідами називаються речовини біологічного походження, розчинні в органічних розчинниках і нерозчинні у воді. У зв'язку з настільки розпливчастим визначенням, в цю групу входять речовини, досить сильно розрізняються за хімічними властивостями. Найбільш важливі три групи цих речовин: тригліцериди, фосфоліпіди і стероїди.
Перша група являє собою складні ефіри жирних кислот і гліцерину. Гліцерин є триатомним спиртом. Тригліцерид утворюється, якщо до кожної спиртової групи гліцерину приєднується молекула жирної кислоти. Жирні кислоти складаються з довгого вуглеводневого радикала і приєднаної до його кінця карбоксильної групи. Таким чином, тригліцериди можна розглядати як приклад жирних кислот, з'єднаних гліцериновим містком.
Фосфоліпіди в основному представлені фосфогліцерідов. Вони схожі на тригліцериди, але замість однієї з жирних кислот містять фосфорну кислоту. До залишку фосфорної кислоти можуть приєднуватися різні групи, наприклад, етаноламін або холін.
Стероїди є систему конденсованих неароматичних кілець з різними бічними групами. Їх молекули - досить жорсткі і майже плоскі.
Амінокислоти - сполуки, що містять кислотну карбоксильну групу і основну аміногрупу. В живих організмах виявлено кілька сотень різних амінокислот, проте більшість з них зустрічається лише в деяких видах рослин і не входить до складу білків.
У білках зустрічається 20-30 видів амінокислот. При біосинтезі в білок включається 20 видів амінокислот, а інші утворюються в результаті хімічних модифікацій в складі білка.
У білках зустрічаються тільки альфа-амінокислоти, тобто такі, в яких обидві групи - карбоксильна і аминогруппа - знаходяться у одного і того ж кінцевого атома вуглецю. До цього ж атому вуглецю приєднаний атом водню і радикал, специфічний для кожної амінокислоти. Таким чином, цей атом вуглецю має чотири різних заступника і тому є асиметричним. Це означає, що можливі два різні способи розміщення заступників в просторі, які є дзеркально симетричними і ні за яких вирощених молекули не можуть бути суміщені. Цим двом способам розміщення заступників відповідають два стереоізомери амінокислоти, L- і D-форми, що відрізняються оптичною активністю, тобто здатністю повертати площину поляризації поляризованого світла. У білках все амінокислоти відносяться до L-ряду. Однак в клітинних стінках бактерій і в деяких антибіотиках можна виявити як L-, так і D-амінокислоти.
Зв'язок між амінокислотами в білках здійснюється через аміногрупу однієї амінокислоти і карбоксильну групу інший. Такий зв'язок є окремим випадком амідного зв'язку і називається пептидного. В отриманому при зв'язуванні двох амінокислот з'єднанні - дипептид - на одному кінці знаходиться вільна аміногрупа, а на іншому - вільна карбоксильна група. До цих груп таким же чином можуть приєднуватися такі амінокислоти. Це дозволяє необмежено збільшувати довжину полімеру, званого полипептидом. Кінець поліпептиду, що містить аміногрупу, називається N-кінцем, а що містить карбоксильну групу - С-кінцем.
Наявність великої кількості мономерів і велика довжина полімеру призводять до можливості утворення величезного кількість різних поліпептидів. Так, з 20 амінокислот може вийти 20 2 = 400 різних дипептидов, 20 3 = 8000 тріпептідов і т.д. Оскільки середній білок містить кілька сотень мономерів, різноманітність білків практично не обмежена. Якщо розглядати полімер з 100 амінокислот, то можливо 20 100 х10 130 видів полімерів. Якщо взяти по одній молекулі кожного виду полімеру, то їх сумарна маса складе 10 110 т, що значно більша за масу видимої частини Всесвіту.
Мабуть, всі можливі поліпептиди такої довжини на Землі не могли утворитися за всю її історію. Однак навіть реально існуюче в даний час різноманіття білків украй велика. Однойменні білки в різних видах організмів зазвичай відрізняються одна від одної хоча б по одній амінокислоті в послідовності. За сучасними оцінками кожен вид має від 4 до 60 тис. Різних білків. Якщо прийняти середнє значення 30 тис. І загальне число видів близько 2 млн, то на Землі існує близько 60 млрд різних білків.
Питання і завдання для самостійної роботи
1. Що таке полімери?
2. Які бувають типи полімерів?
3. Чим відрізняються регулярні полімери від нерегулярних?
4. У чому основні відмінності в структурі целюлози і глікогену?
5. Скільки видів амінокислот зустрічається в білках?
6. Чим обумовлено різноманіття білків?